EPİDERMİS

*

plant epidermis

**

Epidermis (üst deri), primer bitki yapısındaki hücrelerin en dış tabakasıdır. Keli­me anlam bakımından epi=üzerinde ve derma=deri sözcüklerinden türevlenmiştir. Bu deri sistemi bileşim, işlev ve köken yönünden değişiklik gösterir. Kök epidermisi genellikle "rizodermis" ya da "epiblem" olarak isimlendirilir ve gövdeninkinden köken, işlev ve yapı bakımından farklılıklar gösterir. Birçok bitkiler ayrımlı tipte epidermal hücreler içe­rebilir: normal epidermis hücreleri; özel yapıya uymuş tek hücreler ya da hücre grupları; stomalarla ilgili hücreler ve trikomlar gibi epidermal uzantılar bu bölüm altında topla­nabilir. Bu kısımda önce normal yapıda olan epidermis hücreleri incelenecektir.

BitkidekiYeri

Genel anlamda epidermis primer bitki yapısının örneğin gövde, kök, yaprak, çiçek, meyve ve tohum gibi bitkisel kısımların en dış tabakasını oluşturmaktadır.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Epidermis gelişen embriyodan periklinal bölünmelerle oluşan protodermden (önderi) ya da apikal meristemin dermatogen gibi yüzeysel tabakasından gelişir. Tunika ve korpus farklılaşması belirgin olduğunda epidermis tunikanın en dış tabakasından antiklinal bö­lünmelerle gelişir. Sekonder büyüme göstermeyen organlar çoğunlukla yaşamları süresince epidermislerini korurlar. Ancak bazı gimnospermlerde, dikotil gövde ve köklerinde ve bazı odunlu monokotillerde görülen "periderm" denilen sekonder bir örtü gelişince epi­dermis parçalanır. Böylece epidermisin yaşam süresi periderm oluşması ile yakından il­gilidir. Sonradan oluşan sekonder büyümeden de görüldüğü gibi olgun epidermis meristematik etkinlik bakımından pasif olmasına karşın uzun süre bölünme potansiyelini korur. Epidermiste doku farklılaşması sırasında meristematik özellik kazanan hücreler (meristemoidler) etraflarında bulunan hücrelerin meristematik etkinlik kazanmalarını önlerler. Söylece meristematik özellik kazanan bir epidermis hücresi örneğin stomayı oluştururken aynı anda yanında bulunan epidermis hücresinde de stoma gelişimine izin vermez.

Yapısı

Epidermis gördüğü ayrımlı işlevlerden dolayı oldukça değişik hücre tipleri içerir. Genellikle epidermis hücreleri tek sıralı tabakalar oluşturur ve az derinliğe sahiptir.

Şekil : Epidermis yapısı. Enine (1,2) ve yüzeysel (3,4) kesitlerde capsella (Çoban çantası) perikarpının dış (1,3) ve iç. (2,4) epidermisleri. Sambucus (Mürver) gövdesin­de (5) ve Helleborus (Çöpleme) yaprağında (6) kutikulalı epidermis.

Hücre şekli. Daha çok dikdörtgen seklinde olan epidermal hücreler sıkı dizilmiş­tir, bazı petallerin dışında aralarında hücre-arası boşluklar yoktur. Yüzeysel görünüş­te isodiyametrik ya da uzamıştır. Yaprak ve petallerin epidermis hücrelerinin antiklinal çeperleri dalgalı ve dişlidir, bunun amacı hücrelerin birleşmesinde sıkı ilişki ve daya­nıklılık sağlamaktır.

Hücre içeriği. Epidermal hücreler canlı protoplastlıdır ve içerik olarak meta­bolizmanın çeşitli ürünlerini depo ederler. Şekilde de görüldüğü gibi Ligustrum 'un (Kurtbağrı) genç yaprağından alınan enine kesitte epidermis hücrelerinde mitokondri, endoplasmik retikuluırı sisternaları ve diktiyosomlar bulunur.

Şekil :  Ligustrum viii^are'nin (Kurtbağrı) genç yaprağından enine kesitte epidermal hücreler.

Hücreler az sayıda grana içeren plastidler taşır ve genellikle klorofil eksiktir; bu plastidler daha çok nişasta ve pro­tein kristalleri depo ederler. Bazı Pteridophyta'lar, su bitkileri ve birçok yüksek bitkilerin gölgedeki epidermisleri iyi gelişmiş kloroplast içerir. Genç epidermis hücre­lerinin kenarları çıkıntılı birkaç vakuol içermesine karsın olgun hücrelerde geniş tek bir vakuol bulunur. Vakuol özsuyu antosiyan içeren epidermis hücreleri çiçek petallerinde, zebrina (Telgraf çiçeği) ve kırmızı lahana yapraklarında, Ricinus (Hintyağı) gövde ve petiyollerinde, birçok bitkilerin ayrımlı organlarında yer alır. Ayrıca tanin, yağ, kristal ve müsilaj da epidermis hücrelerinde bulunabilir. Protoplast ve yanal çe­perler arasında çok sayıda yoğun osmiyofilik granüller yer alır, bunlar daha çok hücre­lerin antiklinal ve apikal yüzeylerinde birikirler, yaprağın mesofil dokusuna bakan ba­zal kısmında bulunmaz.

Monokotillerin gövde, petiyol ve yapraklarında epidermal hücreler bitkinin uzun ek­senine paralel olarak dizilir. Böyle paralel sıralanan epidermis hücrele­rinde en ilginç morfolojik değişiklik cramineae' lerde görülür. Bu grupta epidermis

bir uzun ve iki kısa tip hücreden oluşmuştur. Kısa olan hücrele­rin birine silika, diğerine mantar hücresi denir. Si­lika hücrelerinde silisyum dioksit bulunur, mantar hüc­releri ise suberinlidir. Diğer özelleşmiş epidermis hücreleri ise sistolitlerdir.

Şekil: Saccharum (şeker kamışı) yaprağının stomalı alt epidemisinin (1); mantar ve silika hücreli gövde epidemisinin (2) yüzeysel görünüşü.

Ayrıca Cruciferae familyasının epidermisinde "mirosin hücreler" i bulunur, bunlar mirosin enzimi içeren, keseye benzer salgı hücreleridir ve Millon ayıracı ile kırmızıya boyanırlar.

Hücre çeperi özel, koruyucu bir işlevi olan epidermis kutikula denilen bir taba­ka ile örtülmüş kalın bir dış çepere sahiptir. Genç organlardaki epider­mis ince primer çeperlidir, olgun dokularda ise kalındır. Tohumlarda, pullarda ve çanı yaprakları gibi bazı indirgenmiş yapılarda çeperler çok kalındır ve ligninleşmiştir, çi­menlerde ise hücre çeperi silisli esmiştir. İnce çeperlerde genellikle primer geçit alan­ları bulunur, plasmodesmalar bütün çeperlerde yer alır ve "ektodesma" olarak isimlendi­rilir. Kutin epidermal hücrelerin dış çeperlerinde bulunur, ya hücre çeperi içine girer ya da kutikula denilen özel bir tabaka halinde sürekli bir örtü oluş­turur. Kutikula yalnız kökün etkin büyüyen kısımlarında yoktur, kökün olgun kısımları ise bu tabaka ile kaplıdır. Kutikula epidermal hücrelerin şekil ve yapısının korunma­sında faydalı olduğundan, erken jeolojik çağlardaki bazı bitkilerin fosil olarak korun­masını sağlamıştır. Kutikulanın koruduğu bu parçalar eski dönemlerdeki bitkilerin sınıf­landırılmasında kullanılmıştır. Kutikula yüzeyi ya düz, çıkıntılı ya da katlanmış olabi­lir, yüzeysel görünüşte çizgili yapıdadır. Epidermis yüzeyindeki kutikula ısınsal çeperler içine girer, buralarda selüloz ve pektik maddeler lameller seklinde biri­kir.

Şekil: Hellevorus (Çöpleme) yaprağının yüzeysel kesitinde epidermis hücresinde ku­tikula buruşuklukları (1), Mesembrianthemum (Makasotu) yaprak epidermisinde balon hüc­resi (2), Triticum (Buğday) epidermisinde bulliform hücreler (3).

Kutikula tabakaları (Sarısabır) yapraklarında ile (Kuşkonmaz) perikarpında arasında değişen çok sayıda lamellerden oluşmuştur. Kutikula tabakasının en dış lamelinde selüloz az, Rutin ve pektin fazladır, ıç lamellerde ise selüloz daha çok­tur. Bazı bitkilerde kutikula altında pektik bir tabaka bulunur ve bu da fungusların ni­çin kutikula ve epidermal çeperler arasında büyüdüğünü açıklayabilir. Kutikula su ve gazların geçmesini önler, böylece geçirgenliği azaltır. Ayrıca bu tip ka­lınlaşmalar mekanikse) dayanıklılık da sağlar. Epidermis hücrelerinin çeperlerinde lignin oldukça az bulunur fakat ilkel vaskular bitkilerin ve bazı yüksek bitkilerin epidermis çe­perlerinin yapısına bir miktar lignin girmiştir (Gramineae, Laurus, Nerium).

Epidermisin kutinlesmis tabakaları üzerinde mum da depo olunur. Mum grandiler İBrass i ca (Lahana), Dianthus (Karanfil)}, çubuklar {saccharum (Şekerkamışı), } ve sürekli tabaka halinde [Thuja (Mazı), erik, üzüm} kutikula tabakası üzerinde bulu­nur. Mum daha çok su kaybım azaltmaya yardım eder. Epidermal hücrelerde kutin ve mum tabakasının kaynağı ve iletim sek­li henüz çözümlenememiş sorunlardır. Ge­nellikle kutin ve mumun (yada öncü madde­ler) canlı protoplasmada sentez edildiği ve buradan hücre çeperine taşındığı ileri sürülmektedir. Bu gereçler ya çeper bo­yunca ya da özel kanallarla (tikod) hare­ket edebilirler. "Tikod" dış epidermal çeperlerde fibrıllar yapının gevsek dizilmesiyle oluşmuş interfibrillar alanlardır ve "ektotiesma" yerine kullanılmaktadır. Genellikle dış çeperlerdeki plasmodesmaların varlığı bu harekette önemli rol oynar.

Sekil : Saccharum (Şekerkamışı) gövdesinin epidermisi üzerinde çubuk seklinde mum birikimi.

Diğer maddeler örneğin kristal seklinde tuz {Tamarix (Ilgın), piumbago}, kauçuk {Eucaiyptus (Sıtmaağacı)}, yağ ve reçine birikimi de kutikula yüzeyinde ya da içinde oluş maktadır. Silikon tuzlarının birikimi birçok bitkilerin epidermal hücre çeperlerinde yer almaktadır (Eguisetum, Gramineae, Cyperaceae, Paimae). Ayrıca epidermis hücre çeperlerinde, tek bir hücre ya da hücre gruplan müsilaj haline de gelebilir (Moraeea o, Maivaceae). Linum (Keten) tohumlarında epidermal hücrelerin dış çeperleri müsilajlı bir sekil almıştır.

işlev

Toprak üstünde kalan bitki bölümlerinin epidemisinin normal işlevleri arasında terle me, mekaniksel koruma, stomalarla gaz alış verisi, su ve metabolik ürünlerin depo edilme­si sayılabilir. Epidermisin fotoperyodismi hızlandıran ve günlük yaprak hareketlerinde rol oynayan ışığın algılandığı bir yer olduğunu gösteren kanıtlar vardır. Epidermisin yardımcı işlevleri arasında ise fotosentez, salgı ve absorpsiyon (em­me) süreçleri sayılabilir. Epidermis su depo da edebilir, örneğin Mesembrianthemum (Makasotu) yapraklarındaki "balon hücreleri" epidermis düzeyinden yukarı doğru genişleyerek, bol hava boşlukları su depo etmektedir. Ayrıca bü­tün monokotil yapraklarında da "bulliform hücreler" denilen ince çeperli, geniş vakuollü hücreler su depo ederler ve klorofilsizdirler. Bulliform hücreler yaprağın iki tarafında da oluşabilir. Böyle yapıların dış çeperleri kutinleşmiştir. Bulliform hücrelerinin işlevleri için ayrımlı görüşler vardır. Bir görüşe göre tomurcukta burulu yaprağın açılmasında bulliform hücreleri görevlidir. Yaprak gelişmesi sırasında bu hüc­renin birden ve hızlı genişlemesi aya açılmasını sağlar. Bir diğer görüşe göre turgor değişiklikleriyle bu hücreler olgun yaprakların higroskopik açılıp kapanmasında rol oynar.

STOMA (GÖZENEK)

Epidermisin bitkinin dış ortamı ile ilişkili hücre tabakası olduğu kanıtlandıktan sonra yine epidermisle ilgili olan ve gaz alış verişini sağlayan stomaları da incelemek gerekmektedir.

Epidermis dokusunda bitkilerin gaz alış verişinde önemli olan, yaprak dokusundan su buharının geçişini hızlandıran (terleme) ve epidermis hücrelerinden ayrımlı olarak klorofiili, böbrek (fasulye) seklindeki iki hücrenin aralarında açıklık bırakarak oluşturdukla­rı yapıya "stoma" denir.

Bitkideki Yeri

Stomalar genellikle yeşil bitkilerin toprak üstü organlarında özellikle yaprak epidermislerinde yer alan tipik yapılardır. Kök ve bazı parazit bitkilerin klorofilsiz toprak üstü kısımlarında stoma bulunmaz. Oysa parazit Orobanche ‘ın (Bostanbozan) klorofilsiz, toprak üstü kısımlarında bile stoma vardır. Bazı sucul bitkilerde stoma olmasına karşın bazılarında yoktur. Diğer taraftan, rizomlar toprak altı organları oldukları halde stoma içerirler. Ayrıca bazı bitkilerin petal, stamen ve ginekiumlarının epidermis dokularında etkin olmayan stomaları vardır.

Stomalar genellikle yaprakların alt yüzeyinde bulunur, bu tiplere "hipostomatik yaprak" adı verilir. Şekildende görüldüğü gibi yaprağın üst yü­zeyinde hiç stoma olmamasına kar­şın alt yüzey fazla stoma içermek­tedir. "Epistomatik yaprak" tip­lerinde yalnız üst yüzey stoma ta­şır. Bazı bitkilerde de hem alt hem üst yüzeylerde stoma taşınır, buna da "amfistomatik yaprak" adı verilir. Tablo 2 alt ve üst epidermişte ya da her iki yüzeyde bu­lunan stoma sayılarını göstermek­tedir.

Şekil: Helicborus niger (Çöpleme) yaprağının üst (1) ve stomalı alt (2) yüzeyindeki epi­dermis.

Tablo: Çeşitli bitkilerin yapraklarının ayrımlı yüzeylerindeki stoma sayıları.

Bitkilere göre oldukça değişken olan stoma yapısı böbrek seklindeki iki hücreden meydana gelmiştir, bunlara "bekçi hücreleri"ya da "stoma hücreleri" ismi verilir. Aradaki genişleme ve daralma yeteneğindeki açıklık "stoma de­liği" ya da "stoma poru" nu oluşturur. Bekçi hücrelerinin yanında stoma etkinliğine ka­tılan, ince çeperli epidermis hücreleri de "yardımcı hücre" ya da "komşu hücre" 1er adım alır. Bunların ontogenetik gelişimi stoma hücreleri ile sıkı ilişkilidir. Stoma altında, içi hava ile dolu geniş boşluğa "solunum boşluğu" ya da "stoma altı boşluğu" ismi veri­lir. Burası bir çeşit gaz deposu isini görür, mesofil dokusunun bütün hücre-arası boşluk sistemi ile ilişkilidir.

Sekil : Beta vulgarıs (Seker pancarı) yaprağının yüzeysel kesitinde stoma.

Stoma aygıtında en önemli bölümü bekçi hücreleri oluşturur. Bekçi hücreleri canlı ve sitoplasmadan zengindir; sitoplasma içinde nukleus, birçok küçük vakuol, mitokondri ve ni­şastalı plastidler bulunur. Bekçi hücrelerinin çeperleri ayrımlı şekilde kalınlaşır; ventral (stonıa deliğine bakan) çeperin orta kısmı kalın, iki ucu ve dorsal (sırt) çeperin hepsi ince kalır. Bu hücrelere bekçi hücreleri denmesinin nedeni bu özel yapı­larından ötürüdür; turgordaki değişiklikler bekçi hücreleri arasındaki porun açılmasını ve kapanmasını sağlayarak hücrelerin şekillerini değiştirir. Böylece stomalar bitki içi ve dış ortam arasındaki gaz alış veriş hızını kontrol eder ve terlemenin düzenleyicileri olarak işlev görür. Bekçi hücrelerinin tüm yüzeyi kutikula ile kaplıdır, bazan da stoma­lar tümüyle vaks ile örtülüdür. Stoma hücreleri alt ve üst tarafların­da uzantılara sahiptir, boynuz seklindeki bu uzantılar stoma aygıtında biri önde diğeri arkada iki odacık oluşturur, bunlardan öndekine "ön odacık", arkadakine de "arka odacık" adı verilir. Epidermis hücrelerinin kalınlaşmış dış çeperleri ile bekçi hücrele­rinin birleştikleri bölgelerde görülen ince kısımlara "oynak" denir, içe bakana "iç oynak", dışa yönelene de "dış oynak" adı verilir. İşlevleri stoma hareketini kolaylaştırmaktır.

Şekil : Beta vuigaıis (Şeker pancarı) yaprağının enine kesitinde stoma.

Bitkilerin ekolojik koşullardaki yaşayışlarına göre bekçi hücreleri komşu epidermis hücreleri ile aynı düzeyde, daha yukarıda yada daha aşağıda bulunabilir. Hücrelerin böyle ayrımlı düzeyde gelişimlerinin ekolojik amacı terleme ayarım sağlamaktır. Epidermis hüc­relerinden aşağıda gelişenlerde su buharının difüzyon yolu uzar ve rüzgardan arınmış bir stoma ile terleme azaltılır. Gimnospermlerin çoğunda bu bitkilerin yaşantılarına uygun olarak stomalar kurakçıl tiptedir bunlara "kseromorf stoma" lar denir, diğer bir deyimle stomalar epidermis düzeyinden aşağıda oluşur. Stoma üzerinde "dış so­lunum boşluğu" denilen bir kanal varlığı su kaybım azaltır. Çeper ligninleşmiş, yalnız stoma hücreleri ile komşu hücrelerin bağlantı kurdukları noktalarda çeper incedir. Bu özellik kseromorf stomalarda açılma mekanizmasını sağlayan bir karakterdir.

Şekil : Kseromorf (kurakçıl) tip stomalar. Musa ' da (Muz, 1) epidermis düzeyinden az derinde, Euonymus' da (2), Pinus' da (Çanı, 3) ve sequoia' da (4) çok derinde geliş­miş stomalar.

Epidermis düzeyinden daha yukarıda gelişen stomalar rüzgarla doğrudan ilişkili ol­duğundan su buharı kaybı da fazla olur. Bu tiplere özellikle terlemeyi çoğaltmak isteyen sucul bitkilerde rastlanır, bunlara "higromorf stomalar" denir. Eğer stomalar epidermis hücreleri ile aynı düzeyde ise "mesomorf stoma" tipi oluşur.

Şekil : Higromorf (sucul) tip stomalar. Prunus'da (1), Hcdera ' da (Sarmaşık, 2) epidermis düzeyinden az yükselmiş, Pastinaca' da (3), Soianum'da (Patates, 4) çok yükselmiş stomalar.

Bazı bitkilerde de bütün stoma aygıtları girintiler içinde oluşur ve etrafı tüylerle örtülüdür, örnek olarak Nerium (Zakkum) verilebilir. Bu bitki kurakçıl bir tip ol­duğu halde stomalar sucul tipteki gibi yü­zeyden yükselmiş bir şekilde oluşmuştur. Stomaların bu şekilde yapı değışikliğine uğramaları özel işlevlere uyan stoma tiplerini meydana getirmektedir.

Şekil: Nerium (Zakkum) yaprağın­dan enine kesitte özel odalarda gelişen stoma.            

Bekçi Hücrelerinin Etkinliği. Yapraklarda yer alan stomaların hareket mekaniz­ması yoğun çalışmalara ve tartışmalara konu olmuştur. Bekçi hücrelerinin hareketi üzeri­ne ventral çeper liflerinin ışınsal düzenlenişinin etkili olabileceği matematiksel analiz­lerle incelenmiş ve bir model ile anlatılmaya çalışılmıştır. Şekilde de görüldüğü gibi iki lastik silindir uçlarından birbiriyle birleşiktir ve kısmen hava ile doludur. Daha fazla basınç verildiğinde si­lindirler arasındaki delik fazla açılır. Silindirler üzerindeki ışınsal lifleri (misel­leri) benzetlemek ve şişirme sırasında silindir boyunun artışım ön­lemek için şerit seklinde bandlar konur ve aradaki yarık 2 dekinden daha geniştir. Liflerin ışınsal düzenlenişi silindirlerin uç­larına kadar uzanır ve bazı bandlar ventral çepere paralel olarak konul­muştur. Lastik model­ler hava ile şiş iri ünce ortadaki açıklığın bir evvelkinden (3) daha geniş olduğu kolayca izlenebilir.

Şekil: Stoma açılmasında bekçi hücresi çeper­lerindeki mikrofibrillerin ışınsal düzenlenmesini gösteren modeller.

Yukarıdaki model hücrelerden de görüldüğü gibi stomaların açılma ve kapanmaları bekçi hücrelerindeki turgor değişikliklerine bağlıdır; turgorun çoğalması stoma açılmasını, azal­ması da kapanmasını sağlar. Stoma hücrelerinin açılmasında ileri sürülen birçok varsayım­lar vardır: bunlardan birine göre kloroplastlı bekçi hücrelerinde ışık etkisinde oluşan osmotık yönden etkin fotosentetik ürünlerden dolayı turgor artar ve stoma deliği açılır.

Bir başka varsayıma göre bekçi hücrelerinde oluşan nişasta "amilaz" enzimleri ile glukoza parçalanır (anatonosis olayı; büyük moleküllerin parçalanarak küçük molekülleri oluşturması) bu sırada osmotik basınç artar, stoma hücresi su alır, turgor artar ve stoma deliği açılır. Bunun tersi olarak glukoz, "nişasta sentetaz" enzimi ile nişasta haline dönüşürken (katatonosis olayı; küçük moleküllerden büyüklerin meydana gelmesi) osmotik basınç düşer, sto­ma hücresi su alamaz, turgor azalır ve por kapanır. Diğer varsayımlar ise şunlardır: ışık hem permeabiliteyi hem de pH ı arttırır ve stoma açılmasını sağlar. Ayrıca karanlık­ta biriken Co2, pH ı azaltarak stoma kapanmasına yol vermektedir. Son yıllarda yanılan araştırmalarda ise bekçi hücreleri ve komşu hücreler arasındaki potasyum (K⁺) iletiminin bekçi hücrelerini hareket ettiren etmenlerden biri olduğu ve K⁺ iyonu miktarındaki artı­şın stoma açılmasını sağladığı kanıtlanmıştır(1975). Stoma açı­lırken kİoroplastlarda nişasta parçalanır ve K⁺ iyonu bekçi hücrelerine girer; stoma ka­panırken nişastanın yeniden oluşması ve K⁺ iyonu kaybı paralel çalışmaktadır.

Stoma hareketinin yaprak-su potansiyeli ile yakın şekilde ilişkili olduğu görüldükten sonra stoma aygıtının değişebilen permeabilitesinin hormonal kontrol altında olduğu da ka­nıtlanmıştır. Elde edilen verilere göre, iki içsel bitki büyüme düzenleyicisinin (absisik asit=ABA ve sitokinin) stomaların kapanıp açılmasını düzenlediği deneysel olarak gözlen­miştir. Bunlardan ABA ve ilgili ket vurucular stomaların kapanmasına ve sitokininler de stomaların açılmasına neden olmaktadır. Kuraklık stresinde ise ABA ve sitokininlerin düzeyinde önemli değişiklikler oluştuğundan stomaların açılıp kapanması yaprak-su potansiyeline bağlı olduğu gibi hormonal denge ile de ya­kından ilgilidir.

Stomaların açılıp kapanmasında rol oynayan gereçlerin alış verisinde stoma hücresi ve komşu hücreler arasındaki plasmodesmalar etkindir. Plasmodesmalar bazı bitkilerin yal­nız çok genç stomalarında izlenirken diğerlerinin olgun stomalarında da görülmektedir.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Stomalar yaprak epidemisinde meristematik etkinliğin esas peryodunun tamamlanmasın­dan kısa bir süre önce gelişmeye baslar. Monokotillerde olduğu gibi paralel damarlı yap­raklarda stomalar boyuna sıralar şeklinde dizilir; stomalar yaprak ucunda gelişmeye baş­lar ve yaprak tabanına doğru ilerler. Ağımsı damarlı dikotillerde dağınık dizilen stoma- ların ayrımlı gelişme evreleri mozaik şekilde karışıktır.

Angiospermlerde stoma gelişmesinde bekçi hücrelerinin ana hücresi ya da öncüsü bir protodermal hücrenin eşit olmayan şekilde ikiye bölünmesinden oluşan küçük hücreden mey­dana gelir. Küçük ve bol protoplasmalı olan "stoma ana hücresi" ikiye bölünerek farklılaşıp bekçi hücrelerini verir. Büyük ve az protoplasma içe­ren normal epidermis hücresini oluşturur. Gelişme sırasında iki bekçi hücresi arasında orta lamel şişer, yarılma çizgisi oluşur ve stoma açıklığı ortaya çıkar.

Şekil : Beta vulgaxis (Şeker pancarı) yaprağında yü­zeysel kesitte (1-3) ve enine kesitte (4-6) stoma gelişmesi.

Epidermis düzeyinden yukarıda ya da aşağıda oluş bekçi hücrelerinin olgunlaşması sırasında meydana gelir. Yaprakta stoma gelişmesi yaprak büyümesi boyunca uzun bir süre devam eder.

Genç epidermal hücre önce şekilde de görüldüğü gibi 1-1, 2-2 ve sonra değişik ayrımlı düz­lemlerde çok sayıda bölünerek ikiden fazla yardımcı hücre meydana gelir.

Şekil : sedum purpurascens' de (Damkoruğu) stoma gelişimi.

Gaz alış verişi ile yükümlü olan stomalardan alınan havanın yaprağın iç kısımlarına kadar iletimini sağlayan "stoma altı boşluğu" da stoma gelişimi başlangıcında mesofil do­kusunda ortaya çıkmaktadır. Bu durum bir kültür bitkisi olan Nicotians tabacum (tü­tün) yaprağında, stoma ana hücresinin bölünmeden önce ve sonraki halini göstermektedir.

Şekil : Enine kesitte Nicotiana tabacum (Tü­tün) yaprağının stomasının gelişmesi.

İnce çeperli bekçi hücrelerinin altında az çok belirgin olan hücre-arası bosluk meydana gelir. Yanal olarak genişleyen bekçi hücrelerinin çeperleri kalınlaşır ve olgun bir stoma gelişir. Aynı zamanda geniş bir interselular alan da stoma altında gelişimini tamamlar.

Monokotil bitkilerdeki stoma gelişimi ise biraz ileride incelenecektir.

Buraya kadar izlenen stoma gelişimi dana çok tek sıralı epidermiste meydana gelmekte­dir. Anabasis, Haloxyion ve Picus (Lastik ağacı) gibi çok tabakalı epidermise sahip bitkilerde stoma ana hücresi henüz proroderm bir tabakalı iken gelişmeye baslar. Daha ileri gelişme sürecinde çevredeki protodermal hücreler çok sayıda periklinal bölünerek bekçi hücrelerinin üstünde çok tabakalı epidermisi oluştururlar. Bu tür bitkiler kurakçıl koşullarda yaşadıklarından stomalar epidermis düzeyinden aşağı­da gelişmektedir.

Şekil : Anabas is articulata’da çok tabakalı epidermis ve stoma gelişmesi.

Sınıflandırma

Yardımcı veya diğer tip komşu hücreler stomalarla aynı prodermal hücrelerden ya da ontogenik olarak stoma hücresi ile ilgisi olmayan hücrelerden gelişebilir. Bu esasa gö­re başlıca üç tip stoma bulunabilir:

a)Mezogen Tip. Bekçi hücreleri ve yardımcı hücreler ortak bir kökene sahiptir. Stoma aygıtı bir protodermal hücrenin asimetrik bölünmesiyle oluşur, önce epidermal hücre bölünerek stoma aygıtının küçük hücresini meydana getirir. Bu hücre de bölünüp ilkin bir tek yardımcı hücreyi, sonra ikinci yardımcı hücreyi ve öncü bekçi hücresini oluşturur. ' öncü bekçi hücresinin bölünmesi ile stoma aygıtı tamamlanmış olur.

Şekil: Thunbergia erecta 'nın yaprağında mesogen yardımcı hücreli stoma gelişmesi.

b)Perigen Tip: Komşu ya da yardımcı hücreler bekçi hücreleri ile ortak köken­li değildir. Perigen yardımcı hücrelerin kökeni çimen stonıasının gelişmesi izlenerek şe­matik olarak gösterilebilir. Bir protodermal hücre eşit olmayan şekilde ikiye bölünüp kısa olan, bekçi hücresi öncüsünü verir.

Sekil :   Avena sativa (yulaf) internodyumunda perigen yardımcı hücreli stoma aygıtının gelişmesi.

Uzun hücrenin nukleusu yar­dımcı hücreyi oluşturmak için bölünür. Mitoz bölünme­den önce bekçi hücresi öncüsü bölünerek olgunlaşmamış iki bekçi hücreli ve iki yardımcı hücreli stoma aygıtını meydana getirir. Sonra stomayı oluşturan hücreler uzar ve olgun perigen komşu hücreli "Gramineae Tipi” de denilen stoma aygıtı meydana gelir.

c)Mezoperigen Tip. En azından bir yardımcı hücre ya da komşu hücre doğrudan -doğ­ruya stoma ile ilgilidir, diğerleri değildir.

Buraya kadar izlenen stoma gelişimlerindeki çeşitlilik ayrımlı stoma tiplerini ortaya çıkarmıştır ve bu tipler sistematik amaçlar için kullanılmaktadır. Metcalfe ve Chalk (1950 dikotillerde beş tip stoma şekli ayırt etmişlerdir:

1)Anomositik Stoma Tipi (Düzensiz Hücreli Tip). Bu tip stomaların özel komşu hücreleri yoktur, olağan epidermis hücreleri stoma hücrelerini kuşatmaktadır. Ranunculaceae, Gerar.iaceae, Cappaıidaceae, C ucurb i taceae, Malvaceae ve Papaveraceae familyalarına özgüdür.

2)Anisositik Stoma Tipi (Eşit Olmayan Hücreli Tip). Bu tip stomaları çevreleyen üç özel komşu hücrelerinin biri diğer ikisine göre küçüktür. Bu tip cruciferae familyasında ve Nıcotiana, Solanum, sedam gibi türlerde yaygın olarak bulunur.

3)Parasitik Stoma Tipi (Paralel Hücreli Tip). Bir ya da daha çok komşu hücre, stoma hücresinin etrafım kuşatır. Komşu hücrelerin boyuna ekseni bekçi hücrele­rine ve stoma açıklığına paraleldir. Bu tip Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceao ve Mimosaceae familyalarında yaygındır.

4)Diasitik Stoma Tipi (Çapraz Hücreli Tip). Bir çift komşu hücre ortak­laşa enine çeperleri ile stoma hücrelerini kuşatır (şekil 59/4). Bu tip Caryophyi laceae ve diğer familyalarda gözlenir.

Şekil : Yaprağın yüzeysel görünüşünde stoma hücrelerini kuşatan komşu hücrelere göre stoma tipleri.

5)Aktinositik Stoma Tipi (Işınsal Hücreli Tip). Uzun eksenleri bekçi hücrelerine dikey olan çeşitli yardımcı hücreler stomayı kuşatmaktadır.

Bütün bu şekillerden görüldüğü gibi aynı bitki bile birden fazla stoma tipi göstere­bilir ve yaorak gelişmesi sırasında var olan stoma şekilleri de değişebilir.

Stomaları kuşatan komşu hücrelerinin sayılarına göre monokotı‘1 bitkileri de sınıf­landırmışlardır (Stebbins ve Khush, 1961):

1-Bekçi hücreleri dört ile altı yardımcı hücre ile çevrilmiştir. Bu tip Araceae, Commelinaceae, Musaceae ve Cannaceae gibi birçok familyalara genel­dir.

2-Bekçi hücreleri dört ile altı yardımcı hücre ile çevrilmiştir, ikisi yuvarlak ve küçüktür ve bekçi hücrelerinin ucunda yer alır (sekil 60/2). Bu tip Palmae, Pandanaceae ve Cyclanthaceae familyalarının birçok türlerinde bulunur.

Şekil: Monokotillerin stoma tipleri.

3-Bu tipte bekçi hücreleri iki yardımcı hücre tarafından kuşatılmıştır. Bu tip Pontederiaceae, Fİagellariaceae, Butomales, Alismatalcs, Potamogetonalcs, Xyridales, Juncales, Graminales ve diğerlerinde izlenir.

4-Bu tipte bekçi hücreleri herhangi bir yardımcı hücre ile ilgili değildir. Liliales'İn birçok türlerinde, Dioscoreales, Amaryllidales, İridales, orchidales ve diğerlerinde görülür.

Buraya kadar izlenen stoma sınıflandırılması daha çok stoma hücrelerini kuşatan yar­dımcı hücrelerin biçimine, dikotillerin ve monokotillerin bekçi hücrelerini çevreleyen yar­dımcı hücrelerin sayısına ve şekline göre yapılmıştır. Diğer taraftan, stomalar bekçi hüc­relerinin dorzal ve ventral çeperlerinin açılış yoluna göre de sınıflandırılırlar. Bu tip sınıflandırmaya göre, kcniferlerde görülen aşırı durum bırakılarak, bekçi hücrelerinin yapılarındaki ayrımlara göre üç esas tip stoma ayırt edi­lir:

1) Mnium Tipi Stoma. En ilkel tiptir, kara yosunlarında ve bazı eğreltilerde ince, dorzal çeperi kalındır. Bekçi hücrele­rinin turgoru artınca ince çeperler gerilir ve hücrelerin çeperleri epidermisin üst yüzeyine dik bir yönde hareket eder. Dorzal çeperin durumunda herhangi bir deği­şiklik olmaz. Şekilde noktalı durum stomanın kapalı olduğunu, noktasız çizgiler ise açık şeklini göstermektedir.

Şekil: Adiantum'un (Baldırıkara) Mnium tipi stoması.

2)Gramineae Tipi Stoma. Stoma hemen hemen yüzeye paralel hareket eder. cyperaceae ve Gramineae' lerde rastlanan bu tipte bekçi hücrelerinin uçları ince çeperli ve geniş lumenli başçıklar halindedir, orta kısımlar düz, dar ve çok ka­lınlaşmıştır, bu orta kısımda stoma de­liği bulunur. Turgor fazlalaşınca bu hücrelerin dayanıklı olan orta kısım­ları, ince çeperli uçların genişlemesi ile paralel olarak birbirlerinden uzak­laşır. Böylece Gramineae tipi Stomalarda açılıp kapanma stoma hücresinin baş kısımlarında oluşan turgor değişim­leri ile olur. Stoma hücrelerinin ince çeperi i baş kısımları arasında stoma açıklığı sürekli değildir. Bu nedenle bu tip stomalarda baş ve orta kısımdan alınan enine kesitler ayrımlı yapı ve görünüş gösterir.

Şekil : Gramineae tipi stoma. 1,2 enine kesit. 3. Yüzeysel kesit 4. Boyuna kesit

3) Helleborus Tipi Stoma. Birçok monokotillerde ve dikotillerde bulunur. Bekçi hücreleri Mnium' da olduğu gibi fasulye şeklindedir, oradaki duruma karşıt olarak bekçi hücrelerinin ventral çeperi alt ve üst -tarafında belirgin bir kalınlaşmaya sahiptir. Dorzal çeper ise elastik kalır. Turgor artınca bekçi hücrelerinin ince ve elastik dorzal çeperleri gerilir, hücreler yarı ay şeklini alır; kalınlaşmış ventral çeperin üst ve alt çeperleri ışınsal yönden birirlerinden uzaklaşır ve sonuçta delik açılır.

Şekil: Helleborus (Noel gülü) stoma.

İŞLEV

Bitkinin iç dokuları ile dış ortam arasındaki ilişki stomalar ile olmaktadır. Ayrıca su buharının dışarı atılması yada içeri girmesi, diğer bir deyimle terlemenin ayarlanması da stonalarla ilgilidir. Stomalar bazan mevsim koşullarına göre de anatomik uyumlar gös­terirler. Anabasis articulata'-nın ilkbaharda olağan gö­rünümde olan kurakçıl tipteki olgun stoması sonbaharda oldukça ayrımlı bir yapı­ya dönüşür. Bütün çeperler ve bekçi hücrelerinin tümü kalınlaşır. Böylece bekçi hücreleri kritik koşullarda kapalı kalarak yaşamlarını bir dereceye kadar kontrol altına alırlar.