*
Plant meristem
**
Meristemler ve Bitki
Büyümesi
Vaskular bir bitki döllenmiş yumurta hücresinin bölünmesi
ile başlayarak bütün yaşam süresince yeni hücreler oluşturur, yeni organlar
meydana getirir ve bu olaylar bitki ölünceye kadar tekrarlanır. Gelişmenin
erken embriyonik evrelerinde bütün genç organizmada hücre bölünmesi görülür,
fakat embriyo büyüyüp bağımsız bir bitki halini alınca yeni hücrelerin oluşumu
bitkinin belirli kısımlarına bırakılır, diğer bölgeler başka etkinliklerle
ilgilenirler. Böylece bitkinin belirli bölgelerindeki embriyonik doku
organizmanın yaşamı boyunca korunmaktadır; gelişmiş bir bitki farklılaşmış ve
embriyonik dokuların bir karışımı olarak kabul edilmektedir. Sürekli olarak
bölünebilirle yeteneğine sahip hücrelerin oluşturduğu embriyonik dokulara
"meristem" adı verilir. Meristem kelime olarak meristos=bölünebilen
sözcüğünden türevlenmistir. Meristemler etkinliklerini sonsuz devam
ettirdiklerinden bu dokunun varlığı bitkileri hayvanlardan ayıran bir
özelliktir. Bitkilerde meristematik etkinliklerden oluşan büyüme organizmanın
bütün yaşamı boyunca görülür, diğer bir deyimle bitkiler "açık
sistemlerdir". Buna karşın hayvanlarda organizma olgunluğa erişince hücre
bölünmesi durur, böylece hayvanlar "kapalı sistemleri" oluştururlar.
Genellikle meristemler sürgünlerin ve köklerin uç
kısımlarında gelişirler. Ayrıca kalınlıkta sekonder büyüme gösteren bitkiler
fazla miktarda "kambiyum" denilen "ek meristem" de
içerirler. Apikal meristemlerin etkinliği ile başlıyan primer büyüme bitkinin
her tarafına yayılıp hacımda ve yüzeyde fazlalaşmaya neden olur, ek meristem
olarak kabul edilen kambiyumlar ise iletim sisteminin hacmim arttırmaktadır.
Meristemlerin
Sınıflanması
a) Apikal (uç) meristemler. Apikal meristemler vaskular
bitkilerin ana ve yan gövdelerinin, köklerinin ve genellikle yapraklarının
uçlarında bulunur. Bu bölgeler genel olarak "büyüme noktaları" olarak
isimlendirilir. Bu meristemlerin etkinlikleri ile organların uzunlukları artar.
b) Lateral (enine, yanal) meristemler. Bu meristemler yalnız
bir yönde yüzeye paralel olarak bölünen inisyallerden (taslak hücreler)
oluşmuştur ve organın çapını arttırırlar. Lateral meristemler evvelce var olan
dokulara yenilerini ekleyip kitlede artış sağlarlar. Vaskular kambiyum,
perisikl ve fellogen gibi enine etkinlik gösteren organlarda içsel bir
kalınlaşmaya neden olan yanal meristemlerdir.
c) Interkalar (ara) meristemler. Gelişme sırasında daha
olgun ya da daimi (sürekli, yetkin doku) haline geçmiş tabakalar tarafından
ucdan ayrılan apikal meristem parçalarına interkalar meristemler denir. Birçok
monokotillerin ve Gramineae ' lerin internodyumlarında ve yaprak kılıflarında
görülür ve internodyumların uzamasını sağlarlar. Yapraklar, çiçekler ve
meyvalar uç kısımlarda gelişime baş-ladıktan sonra çok sayıdaki hücre bölünmeleri
ile arttırdıkları boyutlarını interkalar büyüme ile uzun süre çoğaltırlar.
II. Meristemler kökenlerine göre ikiye ayrılır:
a) Primer meristemler (öncül bölünür doku). Primer
meristemler bitki yaşamının başlangıcından sonuna kadar meristematik yeteneğini
sürdüren embriyonik dokudur. Gelişimlerinin en erken evrelerini her zaman
promeristemler oluşturur. Primer meristemlere gövde ve kök uçlarında ve yaprak
primordiyumlarında rastlanır.
b) Sekonder meristemler (soncul bölünür doku). Bazı hallerde
dokular bölünebilme yeteneğini kaybedip sürekli doku haline geldikten bir süre
sonra herhangi bir nedenle yeniden meristematik yetenek kazanabilirler. Bu
şekilde beliren meristemler de "sekonder meristem" diye adlandırılır.
Her zaman sürekli (daimi) dokudan oluşur, buna karşın primer meristem
promeristemden kökenlenmiştir. Mantar kambiyumu soncul bölünür dokuya örnek
olarak gösterilebilir.
III. Meristemler gelişme evrelerine göre ikiye ayrılır:
a) Promeristemler. Kök ve gövde uçlarında, gelişmenin
başlangıcı olan yeni büyüme bölgelerinde promeristemler bulunur. Bunlar için
"primordiyal meri stem" ya da "embriyonik meristem"
terimleri kullanılır. Meristem inisyallerini ve onların türevlerini içerirler.
Genç hücrelerin çaplan birbirine esit, çeperleri ince, sitoplasmaları etkin,
küçük vakuollü, nukleusları büyük ve hücre-arası boşlukları yoktur.
b) Kitle, levha ve şerit şeklindeki meristemler. Bu tipte
meristemler bölünme düzlemlerine göre sınıflandırılırlar. Kitle meristeminde,
kitlede bir artış (embriyo gelişiminin erken evreleri); levha meristeminde,
levha şeklinde bir fazlalaşma (epidermis); şeritsi meristemde, bölünme yalnız
bir yönde oluşur, sıralar halinde hücreler gelişir (öz, korteks).
Bu tip meristemler organ uzamasında rol oynar.
IV. Ödevlerine göre meristemler üçe ayrılır:
A) Protoderm. Genç büyüme bölgesinin en dış tabakasını
protoderm oluşturur ve bundan epidermis gelişir.
B) Prokambiyum. Genç büyüme bölgesinden aşağı doğru gelişen
hücreler prokambiyumu verir. Bu tip bölünür dokudan iletim sistemi ve koruyucu
dokular gelişir.
C) Temel (esasi) doku. Deri sistemi ve vaskular sistemden
geri kalan kısmı, temel doku oluşturur, bu meristemden öz ve korteks
gelişmektedir.
Meristemlerin
Sitolojik özyapıları
Meristematik hücreler ince çeperli, daha çok isodiametrik şekilli
ve protoplasmaca zengindir. Genellikle meristematik hücrelerin protoplastları
depo gereçlerden ve kristallerden yoksundur, ayrıca plastidleri de proplastid
dönemdedir. Bununla birlikte, bir sekonder meristem olan fellogen
protoplastları bu yapıları içerebilir. Meristematik hücrelerde vakuoller çok
küçüktür, fakat pteridofitier ve birçok spermatofitlerde apikal meristemlerin
bazıları belirgin vakuoller taşır. Aynı zamanda, vaskular kambiyum hücreleri
oldukça vakuolleşmiştir. Meristematik hücrelerin çeperleri genellikle incedir
fakat apikal meristemlerde bazı hücreler kalın çeperlidir ve vaskular kambiyum
hücreleri belirli peryotlarda çok kalın ışınsal çeperlere sahiptir.
FARKLILAŞMA
Yalın bir meristematik dokudan karmaşık ve değişken yapılı
dokulara aşamalı olarak değişme ve olgun bitki yapısı haline geçme
"farklılaşma" olarak isimlendirilir. Diğer bir deyimle, özelleşmemiş
yapılar özel işlevleri yapmak için değişikliğe uğrarlar. Farklılaşmamış
meristematik durumdan, farklılaşmış ve gelişmiş duruma geçişde hücrelerin
ayrımlı düzenlenişi ve morfolojik özellikleri rol oynar. Sonuçta tek bir
hücreden doku ve doku sistemi, organ ve gelişmiş bir bitki ortaya çıkar.
Farklılaşmada ilkin öncü meristemlerden ayrımlı yapılar oluşturulur sonra komşu
hücrelerden farklı özellikler kazanılır.
Böylece hücre düzeyinde farklılaşma olurken, o hücrenin
belirli işlevler için özyapısal özellikleri kazanması gereklidir.
Bir bitkinin gelişmesi ya da ontogenisi sırasında, büyüme ve
hücre farklılaşması ile bitki özel şeklini alır, bu olaya
"morfogenez" adı verilir. Morfogenez terimi hem bitki¬nin dış
yapısının hem de iç düzenlenmesinin gelişmesi için kullanılır. Böylece
farklılaşma ve özelleşme morfogenezin öğeleri olarak sayılmaktadır.
Döllenmiş bir zigot hücresinden gelişmiş bulunan yarı
benzeşik hücre ve dokular aynı genetiksel yeteneğe sahip olmalarına karşın
ileri basamaklarda ayrımlı tipte hücre ve do¬kuları meydana getirirler.
Genellikle meristematik etkinlik sırasında hücre bölünmesi ve hücre genişlemesi
arasındaki ilişki bitkinin genetik kontroluna bağlıdır. Stebbins'e göre (1965)
meristemlerde bu etkinliği belirlenmiş mitoz ve belirlenmiş hücre uzaması
ortaya koymaktadır. Yüksek bitkilerin yapraklarının şeklini ve diğer kısımlarım
kontrol eden genler ile bitki kısımlarının sayısını ve düzenlenmesini idare
eden genler ilkin mitozun uyumvuruşunu ve dağılımını etkilerler sonra sınırlı
mitozdan belirlenmiş hücre büyümesi dönemine geçilir.
In vitro (tüp içinde) kültürde tek bir hücrenin tam bir
bitki oluşturma yeteneği hüc¬relerin gelişme totipotensini göstermektedir,
diğer bir deyimle her hücre bitkiyi oluştu¬ran tüm özellikleri gizli olarak
taşımaktadır. Bir görüşe göre bütün hücreler totipotentdir çünkü tek bir
hücreden yani zigottan kökenlenirler ve genetik olarak benzerdirler.
O halde benzer olan bu totipotent hücreler bitki gelişmesi
sırasında yapı ve işlev bakımından nasıl farklı olabilmektedirler. Genetik
olarak benzer hücrelerin bütün genleri etkindir. Uygun dış etkiler bazı genleri
teşvik eder diğerlerini bastırır. Sonuç olarak, hücreler oluşan kışkırtmalara
göre özel olan gelişme yollarım izlerler. Moleküler düzeyde, bazı ajanlarla
(hormon) belirli genlerin etkinliği hücrenin farklılaşma yolunu belirleyen özel
enzimlerin sentezine yol vermektedir, özel enzimlerin oluşan miktarları hücre
ve dokularda yer alan morfolojik değişikliklerden önce olabilir.
Bitki morfogenezinde tüm düzenleyici mekanizmanın varlığını
gösteren bir olay da "polarite" dir, yani bitkinin iki ucu arasında
ya da bireysel organlar arasında fizyolojik ve yapısal ayrımlar oluşmaktadır.
Bir diğer deyimle polarite organizasyonun asimetrik şeklidir. Polarite
kurulmasında ortam çok önemlidir. Polarite farklılaşmayı ve farklılaşmanın
ortaya çıkışım kontrol eden bir etkendir. Yumurta ve zigot içeriği belirgin
olarak polariteye göre düzenlenmiştir; nukleus apikal uçta, vakuol ise bazal
uçta yer alır.
Yüksek bir bitkinin gelişmesi göstermiştir ki farklılaşma
olayı organizasyonun ayrımlı düzeylerinde gözlenebilir. Bitki yapısında
özelleşme genetik kontrol ve biyokimya ara¬sındaki karmaşık bir etkileşimden
sonuçlanır ve daha çok dış etmenler ile kontrol edilir.
Sonuç olarak ortam hücrenin genetik yapısını etkileyerek
hücre içi olayların ve koşulların hazırlanmasını sağlar. Bu koşullar da
hücrenin kalıtsal durumu ön plana alınarak büyüme, gelişme, farklılaşma ve
davranışların ortaya çıkmasına neden olur. Çeşitli etmenlerle ortaya çıkan
farklılaşma değişik işlevlere göre özgünleştirilen ayrımlı dokuların (sürekli
dokular) oluşmasını sağlar.
Apikal Meristemler
Bu bölümün basında açıklandığı gibi apikal meristemler
bitkilerin gövde, yaprak ve köklerinin uçlarında tek tek ya da çok sayıda
inisyaller halinde yer alır. Deniz algleri, karayosunları ( bryophy ta;, at
kuyruğu (Equisetum) ve eğrelti otlarının (Pteridophıjta) çoğunun büyüme
noktasında yer alan özel bir apikal hücre bulunur, diğer ilkel vaskular
bitkilerde ise yüksek bitkilerde olduğu gibi çok sayıda inisyaller vardır.
Şekil : Sürgün ve
rizomlarda apikal hücreler. Piramid (1) ve mercek (2) şeklindeki apikal hücre
şekilleri; sürgün (3) ve rizonıdan (4) boyuna kesitlerde apikal hücreler.
Tek inisyal genel olarak "apikal hücre", sayı
fazla ise "apikal inisyaller" olarak isimlendirilir. Apikal
inisyaller bir ya da daha fazla sıralı tabakalardan oluşabilir. Eğer sadece bir
tabaka bulunursa, bitki yapısının bütün hücreleri bundan türevlenir. Buna
karşın bitki yapısının bütün dokuları inisyallerin farklı gruplarından meydana
gelmektedir. Bazı bitkilerde kolşisin uygulaması ile inisyal yeri ve sayısı
kolayca belirlene¬bilir. Kolsisin kullanarak birkaç hücrede kromozom sayısını
çoğaltmak olasıdır ve böylece kolşisin ile işlem görmüş hücrelerden türevlenen
kromozom sayısı artmış hücreleri izlemek mümkündür. Eğer işlem görmüş hücre bir
inisyal ise, oluşan bütün dokuların hücrelerinin kromozom sayıları artmıştır, böylece
poliploid kimeralarzsitokimeralar yapay olarak oluşturulmuştur. Bu olay
inisyallerin tanımlanmasını sağlamaktadır.
Apikal örgütlenme
Kavramının Evolüsyonu
Meristemlerde oluşan farklılaşmalarla hücresel düzeyde
ayrımlı bir bölge meydana gelir Bu bölgeler inisyal hücrelerin sayısı, yeri,
bölünme düzlemleri, oluşan hücrelerin dağılması, şekli, büyüklüğü, içeriği ve
olgunlaşma hızı bakımından farklar gösterir. Bu büyüme noktalarının gelişimi
için aşağıdaki kuramlar kabul olunmuştur:
a) Apikal Hücre Kuramı. Bu kuram Nügeli (1878) tarafından
ortaya atılmıştır. Birçok alglerde, Bryophyta ve Pteridophyta ' larda apikal
hücre ile gelişme karakte¬ristiktir. Apikal hücre, apikal meristemlerin yapı ve
işlev bakımından değişmeyen tek birimidir ve büyüme olayını idare etmektedir.
Fakat bu hücre gimnospermlerin çapraşık apikal durumlarını açıklamak için
yeterli değildir. Böylece apikal hücre kuramının bütün tohumlu bitkilere
uygulanması görüşü bırakılmıştır, bunun yerine "histogen" adı verilen
yeni bir kuram kabul edilmiştir.
Histogen Kuramı. Bu kuram ise Hanstein (1868) tarafından
geliştirilmiş ve tohumlu bitkilerin büyüme noktalarının açıklanmasında
kullanılmıştır. Bu kurama göre gövde ve kök uçlarında histogen ismi verilen
geniş, belirgin bölgelerin varlığı esas olarak alınıristogenler
"plerom" denilen bir iç kısım, "dermatogen" adı verilen
hücre kuramından farkı eksen uçlarında tek hücrelerin yerine inisyal
gruplarının varlığıdır. Dermatogenden epidermis, perıblemden korteks, pleromdan
da öz ve primer vaskular dokular oluşur.
Genellikle nistogenlerin bazı bitkilerin tepesinde ayırt
edilmesi olanaksızdır ve bazılarında ise bu bölgeler morfolojik olarak belirgin
işlevleri üstlenememiştir. Böylece bu kuram değerini kaybetmiş ve yerine başka
bir kuramın kullanılması önerilmiştir.
c) Tunika-Korpus Kuramı. Apikal yapının üçüncü kuramı
Schmidt1 in (1924) tunika- korpus kuramıdır. Bu kuranı yalnız yapraklı
sürgünlere uygulanır, tepede ayrımlı biçimde ve lıızda büyüme sonucunda yapı ve
görünüşü birbirine benzemeyen iki bölge ayırt edilir: orta kısma
"korpus" denir, hücreler geniş ve düzensiz dizilişlidir, yapıdaki
artış tümüyle hacımdadır. "Tunika" ise dıs tabakayı oluşturur,
hücreler daha küçük, çok, az ya da tek tabakalı olabilir. Tek tabakalı tunika
bazı gimnospermlerde (Thujopsis) ve birçok monokotillerde (buğday, mısır),
genellikle Cactaceae‘ de bulunur. Dikotillerin çoğunda iki tabakalı tunika
gözlenmiştir. Çok tabakalı tunika compositae ve Hippuridaceae 'de yer alır. 9
tabakalı tunika Oxycoccus macrocarpus ' da gözlenir. Tunika tabaka sayısı aym
spesies içinde bile değişmekle beraber bu değişiklik gövde ucunun çiçeklenmeye
geçişi ile de meydana gelebilir.
Vegetatif Gövde Ucu
Vegetatif gövde uçları şekil, boyut ve meristematik etkinlik
bakımından değişiklik gösterirler. Gövde ucu genellikle gövdenin primer
düzenlenmesinin başlama bölgesidir. Boyuna kesitlerde uç az çok dışbükey
şekildedir. Anacharis ve Myriophyll um' da ve bazı çimenlerde gövde ucunun
şekli dar bir konidir, bazı bitkilerde ise (Drimys ve Hibiscus ) hafif içbükeydir.
Herbir yaprağın gelişmesinden önce apikal meristem bölgesi
genişler ve yaprak taslak¬ları belirdikten sonra tekrar darlaşır, bu olay
dizemlidir. İlkel gruplarda inisyaller tek sıralı yüzeysel bir tabaka
oluşturur, tunika-korpus şeklinde bir farklılaşma görülmez. Yüksek bitkilerde
ise inisyaller iki katlı kümeler yaparlar, bu kümelerin yüzeysel bölgesi
tunikayı, iç kısmı da korpusu verir. Gövde uçlarının genişliği 90pm (çimenler)
ve 130- 200um (birçok dikotiller) arasında değişmektedir. Muzda gövde ucu
genişliği 280um, bazı Palmae ve Nymphaea ' da 500ym, Trichocereus 'da 700-800ym
ye ulaşır. Cycas revoluta ' da ise gövde ucunun en yüksek çapı 3.5mm'dir.
Gövde ucu yapısına göre üç tip ayırt edilmektedir (Newman,
1956 , 1961 ): tek inisyal (birçok vaskular kriptogam); bir hücre tabakasında
birçok inisyal (ginınospermlerin ço¬ğunda); birden fazla tabakada çeşitli
inisyaller (angiospermlerin çoğunda).
Kriptogamlarda gövde ucunda büyüme birya da birkaç apikal
inisyal hücrelerle oluşur. Genellikle tek apikal hücre piramit seklindedir.
Pteridophyta ve Cycadinae' de yüzeysel birya dabirkaç inisyal içeren yalın
tepeler bulunur, tunika- korpus farklılaşması yoktur, örneğin Lycopodi um' da
başlangıç tabaka inisyali belirgin tek sıralıdır, sonra bu yüzeysel inisyaller
antiklinal ve periklinal bölünerek ben-zer hücrelerden oluşan bir uç meydana
getirirler.
Şekil : Vaskular
bitkilerin sürgün uçlarında sitohistolojik bölgelerin şematik görünümü. 1.
Vaskular kriptogamlarda, 2. Cycas tipi, 3. Ginkgo tipi, 4. Cryptomeria-Abies
tipi, b. Opuntia tipi, 6. Normal angiosperm tipi.
Spermatofitlerin gövde uçlan üzerine yapılan sito-histolojik
araştırmalara göre uç¬taki primordiyal meristem (promeristem) karmaşık bir
hücre grubu düzenlenişi gösterir. 1937 den beri çok sayıdaki araştırıcılar
gimnospermlerin gövde ucu yapısı üzerine çalış¬mışlardır. Üç yüzeyine
antiklinal ve periklinal bölünmeler bütün gimnospermler için karakte¬ristiktir,
bu tabaka "yüzey meristemi" olarak isimlendirilir. Birçok gimnosperm
ucunun yapısında en göze çarpıcı özellik bir "merkez ana hücreler
bölgesinin" bulunmasıdır. Bu bölgeyi oluşturan hücreler çok sayıda geniş
vakuollü ve kalın çeperlidir. Merkez ana hücreler bölgesi boyunca oluşan
bölünmeler sonucu diğer apikal bölgeler gelişir (çevre-sel meristem=periferik
meristem=flank meristem ve rib meristem=orta meristem). Popham'a göre gövde
ucunun yapısı göz önüne alınarak üç gimnosperm tipi ayırt edilir:
a) Cycas tipi. Bu tipte üç meristematik bölge ayırt edilir.
Birinci bölge antiklinal, periklinal ve diyagonal bölünen hücrelerin
oluşturduğu yüzey meristemidir. Bu bölgenin hücreleri tekdüze değildir,
epidermis ve diğer apikal meris- tematik bölgeleri verir. İkincisi yüzey
tabakanın altında orta kısımda yer alan rib meristem bölgesidir, bu bölgede
dikey hücresel sıralar belirgindir, ileride özü verir. Sonuncu bölge hücre
bölünmeleriyle, yüzey tabakasından hücrelerin katılmasıyla ve rib meristemin
dış hücrelerinin de katkısı ile oluşan çevresel meristemdir. Bu bölgenin
hücreleri küçük ve uzamıştır; korteks, prokambiyum ve yaprak taslakları bu
bölgeden gelişir.
b) Ginkgo tipi. Bu tip gövde ucunda beş meristematik bölge
ayırt edilmektedir: Yüzey meristem bölgesini hücrelerin antiklinal ve
periklinal bölünmeleri oluşturur. Ge¬niş ve düzensiz dizilişli, çok sayıda
vakuol içeren ve çeperleri kalın hücreler ise mer¬kez ana hücreler bölgesini
meydana getirir. Kambiyuma benzer geçiş bölgesi kase şeklindedir ve sık olan
hücre bölünmeleri ile karakterize edilir. Rib meristem bölgesi kambiyuma benzer
geçiş bölgesinin orta kısmının altında bulunur. Hücreler sıralar halinde
düzenlenir ve gövde özü bu bölgeden gelişir. Çevresel meristem ise rib meristem
etrafında bir silindir oluşturur; korteks, yaprak taslakları ve prokambiyum bu
bölgeden gelişir.
c) Cryptomeria-Abies tipi. Bu tipte dört meristematik bölge
ayırt edilmek¬tedir. Yalnız kambiyuma benzer geçiş bölgesi eksiktir, geri kalan
bölgeler Ginkgo tipindeki gibidir. Pinus montana, Abies concolor, Taxus baccata
ve C ryptomeria japonica bu tipe Örnektirler.
Angiospermler
Belirgin tunika ve korpuslu gövde uçlan angiospermlerde
görülmektedir. -Bu grupta üst üste iki seri inisyal bulunur ve bunların
gelişmesiyle tunika ve korpus bölgeleri ortaya çıkar. Fazla sayıda tunika
tabakaları dikotillerde gelişir, tek tabakaya ise çimenlerde rastlanır.
Angiospermler arasında iç düzenlenişe göre iki tip korpus yapısı ayırt edilir:
a) opuntia tipi. Dıştaki tun ikayı, merkez ana hücreler
bölgesi, rib meris¬tem ve çevresel meristem bölgesi izlemektedir. Ayrıca bir
çanağı andıran kambiyu¬ma benzer geçiş bölgesi (şekil 29/5) bulunur, bu
bölgenin yüksekliği ve çapı yaprak tas¬laklarının gelişmesi sırasında
değişiklik gösterir.
b) Normal angiosperm tipi. Bu tipte de merkez ana hücreler
bölgesi, rib meristem ve çevresel meristem gibi üç bölgeden oluşan bir korpus
yapısı gözlenmektedir.
Tunika-korpus kuramı tohumlu bitkilerin gövde uçlarının
karmaşık yapılı ve çok deği¬şiklik gösteren meristemlerinin anlaşılmasına
yardım eder. Apikal meristemin sekli ile bitkinin yaşadığı ortam arasında bir
ilişki bulunmaktadır. Meristematik apikal koni uzun ve dar olduğu zaman
bitkinin iyi gelişmiş internodyumları ayırt edilmektedir (Elodea). Meristematik
apikal koni kısa ve geniş olursa iyi gelişmemiş internodyumlar görülmektedir
(Narcissus). Bitkilerin sistematik durumları ile tunika tabaka sayısı arasında
da yakın bir ilişki bulunmaktadır.
Sürgünlerin genellikle tepe noktalarında bulunan apikal
meristemlerde hangi kısmın fazla etkinliğe sahip olduğu da bazı araştırıcıların
dikkatini çekmiştir. 1952 yılında Buvat vegetatif gövde ucunda merkezin etkin
olmadığım, buna karşın çevresel bölgenin yüksek mitotik etkinlik gösterdiğini
kanıtlamış tır. Ball (1960) ise gövde ucunun tümünün bölünme yeteneğinde olan
hücrelerle dol olduğunu gözlemiştir. Radyoaktif işaretli DNA öncü maddeleri
uygulanarak gövde ucunda etkin olmayan bir bölgenin varlığı gösterilememiştir.
Yaprakların Kökeni
Yaprak kökeninin özellikleri apikal meristemin yapısı ve
etkinliği ile ilgilidir. Bir yaprak apikal meristemin çevresel (periferik)
bölgesindeki hücrelerin küçük bir grubunda periklinal bölünmelerle gelişmeye
başlar. Dikotillerde ilk periklinal bölünmeler yüzey altı tabakalarda oluşur,
bazı monokotillerde ise yüzey tabakası da periklinal olarak bölünür.
Gimnospermlerde yapraklar vegetasyon noktasının çevresel
bölgesinden oluşur. Yüzey tabaka çok düzlemli bölünmelerle primordiyumun iç
dokusuna ilaveler yapar. Vaskular kriptogamlarda yapraklar tek yüzeysel
hücrelerden ya da hücre gruplarından oluşur; bunlardan biri genişler ve
primordiyumun apikal hücresini meydana getirir. Görüldüğü gibi apikal koninin
altındaki kısımlarda yaprak ve tomurcuk taslakları çıkıntılar halinde belirir.
Sekil : Etkinlik
farkı gösteren vegetatif sürgün ucu.
Bir konide birbirini ardışık iki yaprak taslağının oluşması
arasındaki peryoda, diğer bir deyimle "plastokron" peryoduna
girildiğinde apikal koni yassılaşmaya başlar. Sonra büyüme konisinde tekrar bir
yükseliş ve belirli bir hacıma ulaşma gözlenir. Bunu çeşitli plastokron
peryodları izler. Apikal koniden beliren yaprak taslaklarının diziliş ve
gelişimi her bitkinin kendine özgü yapraklanma ve dallanma düzenini, diğer bir
deyimle "fillotaksi" yi ortaya koyar. Bir plastokron sırasında gövde
ucunun morfolojisinde oluşan değişiklikler "plastokronik değişiklikler"
olarak isimlendirilir. Yeni yaprak primordiyumunun oluşmasından önce apikal
meristem küçük yuvarlak bir koni olarak belirir ve yavaş yavaş genişler. Sonra
yaprak taslakları kenarlarda oluşur; yeni yaprak primordiyumlan destekten
yukarı doğru büyürken apikal meristem tekrar küçük bir küme halinde ortaya
çıkar. Böylece bir plastokron yoluyla gövde ucunun seklinde ve histolojisindeki
değişiklikler yaprak çiftinin erken döneminde başlamaktadır.
Dallanmanın Kökeni
z.ycopodium ve Selaginella gibi ilkel vaskular bitkilerde dallanma
gövde ucunda olmaktadır. Bu gruptaki bitkilerde dallanma genellikle tek apikal
hücre yada apikal hücre grubunun iki eşit parçaya bölünmesi ile meydana gelir,
bu tip dallanmaya "dikotomik dallanma" adı verilir. Aynı gruptaki
bazı bitkilerde ise yanal tomurcuklar yaprak taslaklarının koltuklarında
gelişime başlarlar, diğer bir deyimle dal inisyalleri de gövde apikal konisinde
yanal çıkıntılar halinde belirir ve özel şekillerde gelişirler. Apikal koninin
yaprak verdiği sırada daha yassı, dal verirken ise daha konimsi olduğu
saptanmıştır. Diğer taraftan, yan dalları veren yaprakların koltuk altında ve
yan dalların uçlarında yer alan "lateral uç meristemler" de vardır.
Bu lateral (yanal) uç meristemler yapı ve doku özellikleri bakımından esas gövdenin
uç meristemlerine benzerler. Böylece yüksek bitkilerde apikal meristemlerden
başka aynı özellikte, koltuk altı tomurcuklarında lateral meristemler ve diğer
bazı organlarda şerit, kitle ve levha şeklinde meristemler de vardır.
Reproduktif (Üretken)
Gövde Ucu
Çiçek ve brakteleri (çiçek sapının tabanında bulunan
yaprakçık) oluşturan reproduktif uç yaprakları ve aksillar tomurcukları
(koltuk-altı tomurcuğu) meydana getiren vegetatif büyüme noktasından
gelişmektedir. Reproduktif döneme geçiş sırasında apikal meristemde oluşan
yapısal değişiklikler "infloresans uç"ya da "çiçek durumu
ucu" olarak tanımlanabilir. Vegetasyon konisi gövdenin ekseni boyunca
büyümeyi çoğaltır, reproduktif uç ise geniş yüzeyli bir meristematik örtü
oluşturup çiçek ve çiçek kısımlarının meydana gelmesini sağlarlar. Çiçek ve
onun kısımlarım oluşturan bu meristem parenkimatik dokudan yapılmış bir tabana
oturmuştur. Birçok araştırıcılar bitkilerde vegetasyon konisinin aşamalı olarak
reproduktif apikal uca dönüştüğünü ortaya koymuşlardır. Bu dönüşümün ilk göze
çarpan kısmında merkez ana hücre ve rib meristem bölgesi arasındaki sınırda
mitotik etkinlikte bir artış ortaya çıkmaktadır. Aktivitedeki bu çoğalma diğer
bölgelere de yayılır, bu şekilde rib meristem üstündeki bütün hücreler tunikaya
katılır.
Şekil : vitis
vinifera 'nın gövde ucunda ileride reproduktif evreyi oluşturan aksillar
tomurcuk (1) ve primordiyal infloresans (2). succisa pratensis 'in infloresans
ucu; ilkbahardaki uç (3) ve infloresansın geliştiği iki evre (4,5).
Bu değişiklikleri ardışık mitotik etkinlik ve büyüme durur.
Sonuçta merkezdeki ve çevresel bölgeler tunika ile beraber etrafı meristemle
kuşatılmış parenkimatik bir özü apikal uçta geliştir¬miş olur. Bitkilerin çiçek
tiplerine göre farklı olabilen tek çiçek, çiçek durumları ve çiçek brakteleri
bu meristem hücrelerinden gelişmektedir. Bundan sonra vegetasyon konisinin
reproduktif apikal uca değişmesindeki histolojik farklılaşmaları fizyolojik ve
biyokimyasal değişiklikler izlemektedir. Genellikle gövde ucunda çiçek ve çiçek
durumu gelişimleri gövde ucunun lateral tomurcukların gelişmesi üzerindeki
apikal dominans özelliğinin kaybolmasına ya da zayıflamasına neden olur. Bu da
fizyolojik ve biyokimyasal değişimlerin meydana geldiğinin belirgin bir
kanıtıdır.
Gövde ucunun reproduktif döneme geçişi üzerinde yapılan
sitolojik çalışmalar burada mitotik etkinliğin çoğaldığım göstermiştir.
Reproduktif evrede DNA varlığı vegetatif döneme göre oldukça durağandır, RNA ve
protein içeriği her iki uçda da tekdüze dağılır fakat reproduktif dönemde hem
RNA hem de protein yoğunluğu artmaktadır.
Kök Ucu
Kök apikal konisini oluşturan kök uç meristemi gövdenin
vegetasyon noktasına benzer fakat gövdeye oranla daha kısa bir bölgede bulunur,
genellikle 1mm kadar bir yer kaplar. Ayrıca kok ve gövde ucu arasındaki en
belirgin fark kök uç meristeminin üzerinde, apikal koniyi oluşturan
meristematik dokuyu toprağın sert kısımlarına karşı koruyan yüksük şeklindeki
"kaliptra" mn (kök şapkası) bulunuşu ve şeklin koniden çok basık bir
yapı tarzında görünmesidir. Kökün apikal ucunda yapraksı taslakların oluşmaması
kök meristem dokularının kökenlerini ve yeni dokuları inceleyip izlemede büyük
kolaylık sağlar. İlkel kriptogamlarda kök büyümesi tıpkı gövdedeki gibi belirli
apikal hücreler aracılığı ile olur. Yüksek bitkilerin tohum larındaki
embriyonun hipokotil kısmının altında yalnız embriyonik bir kökçük (radikula)
yada kök meristemi bulunur.
Şekil : Soğan kök
ucunda meristematik etkinliğin (noktalı yerlerde mitoz fazla) dağılımım
gösteren boyuna kesit.
Ancak tohum çimlendikten sonra embriyoda promeristemden kök
gelişir ve ucunda apikal hücrelerden yapılmış özel kök büyüme konisi vardır.
Hücreler benzeşik yapıda olup birbirlerine benzer. Kaliptra altındaki meristem
hücreleri devamlı bölünerek çoğalır, hem kaliptrayı yenilerler hem de kökte
hızlı büyümeyi sağlarlar. Kaliptramn en üst tarafında en dışta dermatogen, onun
altında periblem ve en iç kısımda da plerom tabakaları vardır.
Bitkilerde kök ucu
yapısına göre dört tip ayırt edilmektedir:
Genellikle vaskular kriptogamlarda (at kuyruğu, eğrelti otu)
kökün tüm olarak yalın bir apikal hücreden geliştiği görülmektedir. İnisyal tek
ve belirgin olan şapka, kökeni bakımından bağımsız değildir. Tek inisyal ortada
yer alır ve antiklinal düzlemde bölünür. Bu tip daha çok ince köklerde görülür
{Eguisetum ).
Şekil : Kök ucu
tiplerinin şematik görünüşü. Tek inisyal (1), iki sıralı inisyal (2), üç sıralı
inisyal (3) ; üç sıralı inisyal ve bağımsız kökenli kök şapkası (4).
Birçok gimnospermlerin kök ucunda iki grup inisyal bulunur,
içteki sıra pleromu verir, dıştaki ise periblem ve şapkayı oluşturur. Bu tipte
şapka belirgin değildir, periblem ve dermatogen ile aynı inisyallerden
oluşmaktadır. Angiospermlerde ise üç sıra halinde inisyal vardır. Dıştaki grup
şapkayı ve dermatogeni, ortadaki periblemi ve en içteki de pleromu meydana
getirir. Burada en önemli özellik şapka ve der- matogenin ortak kökenli
oluşudur. Bu tip geniş çaplı köklerde görülür. Monokotillerde de üç grup
inisyal bulunur, dış kısım bağımsız olarak şapkayı yapar, bunun al¬tındaki
bölge de dermatogeni ve periblemi verir. Bu tipin özelliği şapkanın yapı ve
köken bakımından bağımsız olmasıdır. Ailen (1947) dıştaki inisyallerin
"kolumella" yı oluşturduğunu gözlemiştir. Kolumella kök şapkasını
oluşturan hücrelerin boyuna sıralar halinde düzenlenmesi ile meydana
gelmektedir. Kolumellamn çevresindeki hücre bölünmeleriyle kök şapkasına
devamlı olarak yeni hücreler katılmaktadır.
Kök ucunun histolojisi üzerine çok sayıda araştırmalar
yapılmıştır, üensen (1957) ve Clowes (1961) kök ucunun promeristeminde çok
düşük mitotik etkinliğe sahip bir merkez oluşumunu gözlemiş ve buna
"quiescent centre = kök ucu merkezi" adım vermişlerdir. Bu merkez
meristematik olmayan hücreler grubu olarak tanımlanır ve etkin olarak bölünen
hücrelerle sınırlanmıştır. Bu merkez kök gelişmesi sırasında durgun bir halde
bulunur. Kök ucu merkezi etkin olmadığından zarara oldukça dayanıklı olan
hücrelerin bir deposu olarak tanımlanabilir. önceleri bu hücrelerin oksin sentezi
merkezi olduğu kabul ediliyordu, fakat 1979 da Feldman kök ucu merkezinin
sitokinin biyosentezinin yeri olduğu fikrini ileri sürmüştür. Sonuçta etkin
inisyallerin devamlı bir kaynağı olarak tanımlanan böyle durgun kök ucu
merkezinin rolünün görünüşte inaktif olmasına karşın çok önemli olduğu
söylenebilir. Nukleik asit ve protein sentezi düzeyleri düşük olan apikal
hücrelerin bu durgun hali bunların devamlı işlevsiz olduğunu da göstermez.
Kökler zarar gördüğünde kök ucu merkezi tekrar meristem oluşturabilir.
özellikle kök şapkası kökten uzaklaştırılırsa kök ucu merkezi hücreleri
etkinlik kazanarak yeniden kök şapkası oluştururlar, fakat hücre bölünmeleri
komşu hücrelere oranla 10 misli yavaştır.
Buraya kadar olan kısımda kök uç meristeminin gövde uç
meristeminden ayrımları oldukça ayrıntılı olarak incelendi. Bitkilere göre
değişen ayrımlı yapılara sahip olan kök uç meristemlerini açıklamak için bazı
kuramların kabul edildiği de tartışıldı. Bu kısımlar tekrar özetlenecek olursa
bunlardan en uygun olanı Hanstein'in (1868) histogen kuramıdır; üç tabakadan
oluşan histogen bölgesinin sürgün uçlarında belirgin olarak ayırımı oldukça
güçtür fakat bu kuram kök uçlarının açıklanmasında başarılı olarak
kullanılmaktadır.
Şekil : Ketenin
kök ucunda apıkal meristem etkinliğinin sürgün ve kök şapkasına yönelik T
şeklindeki hücre sıralarının şematik görünüşü.
Kök uçlarında hücre bölünme düzlemleri ve büyüme arasındaki
ilişkinin bir başka analizi "Körper-Kappe" (body-cap) kuramıdır
(Schüepp, 1917). Bu sürgün uçlarının tunika-korpus kuramına benzer ve hücre
bölünmesi düzlemlerindeki farklara dayanır. Bu kurama göre hücreler
"T-bölünmeleri" (yada-V) olarak isimlendirilen bir şekilde bölünür.
Kök ucunun dış bölgelerindeki hücreler ilk yatay bölünmeden sonra kalan kardeş
hücre boyuna bölünür,
böylece bu iki bölünme sonucu kökün boyuna kesitinde her iki
bölünme bir T oluşturur, T nin üst çizgisi kök ucuna doğrudur. Kök ucunun iç
bölge¬sinde (Körper) T şekli ters durumda¬dır, T nin üst çizgisi kök tabanına
doğrudur. Gramineae ' lerde bu iki bölge arasındaki sınır belirgindir, Fagus '
da da kök şapkasının merkez silindirinde bu tip T bölünmeler göri lebilir.
Fizyolojik ve biyokimyasal teknikler uygulanarak yapılan kök
büyüm çalışmalarında kök ucuna yeni hücrelerin katılması yalnız apikal
hücre¬nin etkinliğine bağlı değildir, özgün hücre bölünmesinden sorumlu olan
inisyaller kökün sonraki büyümesi sırasında mitotik etkinliğini
azaltmaktadırlar. Kök ucu merkezi denilen bu durgun bölgenin de kök ucunun
farklılaşması ile yakın ilgisi bulunmaktadır.
Sürekli büyüme yeteneğinde olan kök uçları büyüme
çalışmalarında çok kullanılmaktadır. Etkin bölünen hücreler bölgesi uçtan kökün
yaşlı kısımlarına doğrudur. Bu bölünmeler hücre genişlemesi ve farklılaşması
ile ilgilidir. En yüksek mitotik etkinlik apikal bölgede olmayıp uçtan belirli
uzaklıklarda meydana gelmektedir ve bu değerler ayrımlı doku bölgelerine göre
de değişiklik gösterir. Mısır kökünde en yüksek bölünme uçtan 1.25mm
uzaklıktadır, 2.5mm de bu değer 0 a iner.
Böylece apikal meristemden farklı uzaklıklarda oluşan
hücreler büyürler, genişlerler ve kökteki yerlerine göre kendi özyapısal
şekillerini alırlar, diğer bir deyimle farklılaşırlar. Bütün bu verilere karşın
kök ucundaki inisyallerin kesin yolları ve apikal meristemlerdeki farklılaşmalar
henüz tam anlamıyla açıklığa kavuşamamıştır.
KAMBİYUM (BÜYÜTKEN DOKU)
Kambiyum sekonder vaskular dokuları, sekonder ksilem ve
sekonder floemi oluşturan lateral (yanal) meristemdir. Genellikle odunlu
gövdelerde meristematik bir silindir oluşturur; ksilem ve floem arasında yer
alır; periklinal bölünmelerle her iki yöne doğru hücreler verir; iç tarafından
oluşan yeni hücreler sekonder ksilemi, dış yüzeyinden de sekonder floem meydana
gelir. Kambiyum bitkinin yasamı boyunca etkindir.
Bitkideki Yeri
Vaskular kambiyum sekonder vaskular dokuları oluşturan yanal
meristem olduğundan apikal meristeme karşıt gövde ve köklerde yanal yer alır ve
etkinliği sonucu bitkilerde enine hücre sayısını arttırır. Sekonder büyüme
gösteren yaprak damarlarında ve petiyollerde şerit halinde bulunur. Kambiyum
enine kalınlaşabilen bütün bitkilerde prokambiyum hücrelerinin değişimi ile
"fasikular kambiyum" seklinde iletim demetlerinin floem ve ksilem
birimleri arasında oluşur ve "interfasikular kambiyum" halinde
demetler arasında devam eder. Gelişmesi tamamlanmış bütün gövde ve kökün içini
genellikle bir iki tabakalı silindir şeklinde kuşatan bir dokudur. Yinelenecek
olursa meristematik özellik gösteren büyütkendoku bitki yaşamı boyunca
bölünmeye devam edip dışa floem içe ksilem öğelerini verip kalınlaşmayı sağlar.
Aynı hücreden oluşan bu hücrelerin nasıl olup da dışa ve içe doğru farklı iki
tip dokuyu verdiği şimdi bile tartışmalıdır.
Kökeni ve Yaşam Süresi
Vaskular kambiyum prokambiyum hücrelerinden ya da parenkima
hücrelerinin geri farklılaşmasından meydana gelir ve bitkinin yaşamı boyunca
etkinliğini korur.
Özellikleri
Uzamış yada isodiametrik hücre şekillerine sahip olan
kambiyal inisyaller çok geniş vakuoller taşır ve ribosomdan zengin olan
sitoplazmaları ince bir tabaka halinde tonoplast ile plasma zar arasına
yayılmıştır.
Şekil : Akasyanın odunlu gövdesinde vaskular kambiyum
hücrelerinin ve kambiyal inisyallerin görünümü.
Hücreler büyük nükleusludur ve sitoplazmaları genellikle
nişasta taneli olan birkaç küçük proplastid, endoplasmik retikulum vezikülleri,
mitokondri ve küçük diktiyozomlar taşımaktadır. Genellikle hücre şekilleri
uzamış ve büyük vakuollü olduğundan kolayca fragmoplast oluştururlar ve yeni
hücre lameli uzun eksenlerine paralel gelişir. Kambiyal hücrelerin bölünmesi
ile oluşan ve düzenli sıralanan yeni hücreler kalınlaşmış çeperli ksilem
birimlerini ve daha uzakta ince ceperli kalburlu elementleri oluşturur.
Vaskular kambiyumla yakından ilgili olan meristem hücreleri ise yapı bakımından
farklılık gösterir. Meristem hücrelerinde nukleus merkezde yer alır ve
vakuoller çok küçüktür, diğer hücresel öğeler ise her iki dokuda da yaygın olan
organellerdir.
Hücre Tipleri
Apikal meristemlerden türevlenen dokular şekil ve boyut
bakımından meristematik hücrelerden farklı birçok hücre tipleri oluşturur,
bunlardan vaskular kambiyum iki tip hücre içermektedir;
Fusiform inisyaller (iğimsi inisyaller). Sivri uçlu ve
uzamış hücrelerden meydana gelmiştir. Organın uzun eksenine paralel
düzenlenirler, sequoia sempervirens ' in yaşlı gövdesinde boyları 8.7mm ye
ulaşır.
Şekil : Vaskular kambiyum hücre tipleri. Fusiform (1) ve
ışın (2) inisyallerinin şematik görünümü; Tütün gövdesinin ışınsal (3) ve
teğetsel (4) kesitlerinde vaskular kambiyum.
Işın inisyalleri, isodiametrik, oldukça küçük hücrelerdir.
Merkezden çevreye uzanış gösterir, floem ve ksilem öz ışınlarım oluşturur.
Fusiform ve ışın inisyalleri birarada çok sıkı düzenleniş gösterirler.
Hücre Bölünmesi
Kambiyal inisyaller ve türevleri genellikle periklinal ve
antiklinal bölünürler.
Sekil : Fusiform inisyallerin bölünmesi ve büyümesi.
Antiklinal (1,2) ve eğik (3-5) bölünen inisyal; eğik bölünmeyi apikal intrusif
büyüme (noktalı gösterilmiş) izler (6,7); intrusif büyüme sırasında fusiform
inisyaller çatallanır (8-9) ve fusiform inisyaller ışın haline geçer (10-12).
Kısa fusiform inisyalli kambiyumda bölünmeler antiklinaldir,
böylece yan yana iki hücre oluşur. Uzun olan fusiform inisyal ayrımlı derecede
eğilimli antiklinal çeperlerle bölünür ve her bir yeni hücre apikal intrusif
büyüme ile genişler. Bu büyümenin sonucu olarak yeni kardeş hücreler teğetsel
yönde yan yana gelir ve böylece kambiyumun çapım arttırırlar. İntrusif büyüme
sırasında hücrelerin uçları da çatallanabilir. Işın inisyallerinin ikiye ayrılması
bu inisyal arasına giren bir fusiform inisyali hücresi ile olur.
Fusiform inisyallerin boylan çok uzun olduğundan boyuna
bölünmeler sırasında hücre lamelinin oluşması şekil 39 da olduğu gibidir.
Kambiyumda yeni hücrelerin oluşmasında hücreler boyuna bölünür ve yeni çeper
hücrenin uzun çapı boyunca meydana gelir.
Böyle bir bölünmede, telofaz sırasında oluşan inisyal
fragmoplastın çapı önce çok kısadır. Fragmoplast ve hücre lameli nukleus
bölünmesinden sonra kambiyal hücrenin çeperlerine ulaşır, fakat hücre uçlarına
doğru hücre lamelinin ilerlemesi oldukça uzun süren bir olaydır. Fragmoplast
kenara ulaşmadan önce üstten bakışta yuvarlak görünür ve sonuçta fragmoplast
yan çeperler arasından geçerek iki iplik oluşturur.
Şekil : Fusiform inisyallerde hücre bölünmesinde ayrımlı
evreleri gösteren ışınsal (1-3) ve teğetsel (4,5) kesitler.
Fusiform ve ışın inisyalleri yaşlı gövdelerde genç
olanlardan daha geniştir. Bir organda boyuna düzenlenmiş öğeler örneğin trakeal
birimler, lifler, ksilem ve floem parenkiması ve kalburlu elementler fusiform
inisyallerden gelişir. Buna karşın, bir organda yatay düzenlenen vaskular ışın
hücreleri ise ışın inisyallerinden oluşur.
Fusiform hücrelerinin düzenlenişi esas alınarak iki tip
kambiyum yapısı ayırt edilebilir:
Tabakalı kambiyum. Fusiform inisyaller yatay sıralar
seklinde düzenlenmiştir böylece hücre sonları aşağı yukarı aynı düzeydedir. Bu
tip kambiyum Tamarix ve Robinia 'da bulunur.
Tabakalı olmayan kambiyum. Fusiform inisyaller kısmen bir
diğerinin üstüne gelir ve yatay olarak sıralar halinde düzenlenmişlerdir. Bu
tip fusiform inisyaller bitkilerde çok yaygın olarak bulunmaktadır.
Şekil : Ayrımlı kambiyum tiplerinin teğetsel kesitleri.
Robinia' da (Akasya) tabakalı (1) ve Fraxinus' da (Dişbudak) tabakalı olmayan
kambiyum (2).
Kambiyumda Mevsimsel Etkinlik
Vaskular kambiyumun etkinliğindeki mevsimsel değişiklikler
çok incelenmiştir fakat bu hücrelerin büyümesi ve farklılaşmasındaki nedenler
bu güne değin araştırılmaktadır. Bazı bitkilerin kambiyumu tüm yaşamları
boyunca etkindir, hücreler sürekli olarak bölünür, ksilem ve floemi oluşturmak
için farklılaşırlar. Bu tip etkinlik daha çok tropikal bölgelerde yetişen
bitkilerde gözlenir. Bu bölgelerde mevsim değişiklikleri az olduğundan kambiyal
peryodisite ya çok zayıftır ya da yoktur. Ilıman bölgelerdeki bitkilerde ise
kambiyum uygun olmayan koşullarda etkinliğini durdurur (sonbahar) ve genellikle
yaz sonundan ilkbahar başlangıcına kadar uyku haline girer, ilkbaharda kambiyal
hücreler su alır, ışınsal olarak genişler ve periklinal bölünür. Kambiyal
hücrelerin genişlemesiyle ışınsal çeperler zayıflar, bu dönemde gövde ve
köklerin kabukları kolayca dökülebilir. Hücreler bölünerek önce inisyal tabaka
gelişir, sonra yeni hücreler katılmasıyla en yüksek genişliğe birkaç hafta
sonra ulaşılır. Dizemsel olan kambiyum etkinliği sonucu "yıl
halkaları" ortaya çıkar.
Kambiyal büyümeyi belirlemek için çeşitli yöntemler
kullanılır, örneğin soyulan kabuk kambiyal etkinliğin önemli bir belirtecidir,
ikinci yöntem kambiyum ve kambiyuma komşu hücrelerden alınan enine kesitlerin
anatomik incelenmesine dayanır. Buna göre inisyal tabakadan hem ksileme hem de
floeme doğru hücre verimi bitkilere göre değişmektedir. Genellikle oluşan
hücreler floeme oranla daha çok ksileme doğrudur. Yapılan radyoaktif deneylere
göre vaskular kambiyumun hücre verimi ksileme doğru 4 misli daha fazladır.
Thuja occidentalis ' de floem tarafında 12-16 yeni hücre, ksilem tarafında ise
100 ya da daha fazla hücre oluşmaktadır. Son yıllarda fotosentez yapan
bitkilere radyoaktif karbon uygulayarak yeni bir yöntem geliştirmişlerdir.
Kambiyum etkin ise radyoaktif karbonun yeni oluşmuş hücre çeperlerinin arasına
girdiği oto-radyografik uygulayımla ortaya konmuştur.
Vaskular kambiyumla oluşan sekonder büyüme bitki yapısının
primer kısımlarının etkinliği ile ilgilidir ve bitkinin fizyolojik durumundaki
değişikliklerle de değişir.
İki yıllık ya da çok yıllık otsu bitkiler bir vegetatif
dönem, bir reproduktif evre, somatik ölüm ve tohum dağılımına sahiptir.
Vegetatif ve reproduktif dönemler arasında bitki yapısında vaskular dokular
sekonder büyüme ile çoğalır. Vegetatif evre ile ilgili olan kambiyal etkinlik
reproduktif döneme geçişte durur ve büyüme azalır. Çok yıllık bitkilerde ise
somatik ölüm olmaksızın vegetatif ve reproduktif evreler birbirini izler.
İlkbaharda kambiyal büyümenin yeniden başlaması
tomurcuklardaki yeni primer büyüme ile ilgilidir. Birçok dikotillerde gövdenin
kambiyal etkinliği yeni oluşan filizlerin altında başlar ve buradan ana
dallara, gövdeye ve köke doğru basipetal olarak (yukarıdan aşağı) yayılır.
Kambiyal büyümenin başlaması büyüyen tomurcuklardan basipetal yönde büyüme
maddelerinin iletimiyle olur ve bu tomurcuklar bir inisyal hormon salarlar.
Sürekli olan kambiyal büyüme oksin ile sağlanır, böylece oksin kambiyal büyüme
ile ilgili en önemli büyüme maddelerinden biridir. Sitokinin ve gibberellik
asit gibi diğer büyüme maddeleri de kambiyumu etkin hale getirmede oksinle
karşılıklı etkileşim yaparlar ve kambiyal türevlerin farklılaşmasını
düzenlerler. Bundan başka, büyümeyi regüle eden maddeler diğer büyüme etmenleri
(şeker, su) ile uygun ısı, ışık ve örnek bitkinin içsel olarak belirlenmiş
büyüme dizemiyle birlikte çalışmaktadırlar.
Kambiyal büyümenin şiddeti ve niceliği mevsime göre değişir,
ya ortam koşulları ile hızlandırılır yada büyümenin kalıtsal dizemine bağlıdır.
Ağaç yaşının çoğalması ile kalınlıkta büyüme hızının azalması kambiyal
etkinliğin genel bir özelliğidir.
Diğer taraftan, köklerde yan kökleri oluşturan perisikl
(çevreteker) tabakası vaskular kambiyum niteliğinde bir doku olarak kabul
edilir. Perisikl kökün özyapısal endodermis dokusunun hemen altında bir sıra
oluşturan, bol ve yoğun protoplasmalı bir dokudur. Böylece perisikl tabakası
enine etkinlik gösteren lateral bir meristem olarak var-sayılabilir. Belirli
sürelerde ve uygun yerlerde etkinlik göstererek yan kökleri oluşturur, aynı
kambiyum gibi perisikl da kökü bir silindir şeklinde endodermisin altında
kuşatmaktadır.
Mantar ve yara kambiyumunu da kısaca incelemek yararlı
olacaktır. Farklılaşmış, ayrımlı bir işlevi üzerine almış hücreler sonradan
belirli bir etki altında yeniden meristematik olurlar, örneğin patates
yumrusunun bir yeri yaralanırsa bir süre sonra yaralanan yerdeki hücrelerin
meristematik yetenek kazanarak "mantar kambiyumunu" oluşturduğu
görülür. Bu hücreler dışarı doğru suberin içeren mantar hücrelerini (fellem) ve
içeriye de parenkimatik felloderm tabakasını oluşturup yine bir tür
meristematik özellik gösterirler.
Bitkilerde sekonder meristematik nitelikte olan diğer bir
doku tipi de "yara kambiyumu" dur. Bir yaralama sonunda o organ ya da
dokunun yaralanan bölgesindeki canlı ve yaralanmamış hücrelerinde oluşan yara
hormonlarından bir fellogen ortaya çıkar. Genellikle meyva ve yaprak gibi
çeşitli organ ve dokularda ayrımlı etmenlerle yaralanma sonunda yara kambiyumu
etkinlik gösterir. Genellikle odunlu bitkilerde otsu bitkilere göre yara
kambiyumu daha kolay gelişir.
Sonuç olarak, bitkilerde kambiyal tabakaların başlayabilmesi
için genellikle bazı optimal (en iyi) koşulların gerektiği ve bir kambiyum
hücresinin iç ve dış koşulların uyumlu çalışması sonucu dışa floem içe ksilem
dokularım verdiği açık bir şekilde ortaya konmuştur. Eğer kambiyum hücresi bu
etmenlerden yalıtılırsa hücrede bölünme olsa bile ksilem ve floem farklılaşması
izlenemeyen hücreler oluşmaktadır. Genellikle bitkilerin büyük bir çoğunluğunun
kök ve gövdeleri kambiyum tabakalarının oluşmasıyla enine, kalınlıkta bir
büyüme gösterirler.
Tohumlu bitkilerin bir bölüm hücreleri meristematik
özellikte (sürgendoku) kalırken ötekiler çeşitli işlevleri olan sürekli
(yetkin, devamlı, daimî, temel) dokulara farklılaşır. Bu farklılaşan dokular
arasında bitki organlarım koruyan epidermis, besin üreten fotosentetik dokular,
su ve besin maddelerini taşıyan iletim dokuları ve bitkiye direnç sağlayan
destek dokuları sayılabilir. Sürekli doku terimi herzaman için geçerli
değildir, tümüyle farklılaşmış bir doku birçok kez tekrar meristematik özellik
göstere bilir, böylece her canlı hücre potansiyel olarak meristematik bir
özyapıya sahiptir. Sürekli dokular yapı bakımından meristemlerden oldukça
farklıdır. Yetkin dokularda normal olarak daha fazla hücre bölünmesi olmaz ve
tümü ile farklılaşmış hücreleri meristem hücrelerinden daha büyüktür,
vakuolleri geniş, sitoplasmaları az, hücre çeperleri oldukça kalın ve
hücre-arası boşlukları iyi gelişmiştir. Kökenlerine göre primer ve sekonder
yetkin dokular ayırt edilebilir. Primer olanlar promeristemlerden, sekonder
kökenli olanlar ise sekonder meristemden türevlenebil irler. Histolojik yönden
primer ve sekonder yetkin dokular benzer birimleri içermektedir.
Yorumlar
Yorum Gönder