MERİSTEMLER (BÖLÜNÜR DOKU)




Meristemler ve Bitki Büyümesi
Vaskular bir bitki döllenmiş yumurta hücresinin bölünmesi ile başlayarak bütün yaşam süresince yeni hücreler oluşturur, yeni organlar meydana getirir ve bu olaylar bitki ölünceye kadar tekrarlanır. Gelişmenin erken embriyonik evrelerinde bütün genç organizmada hücre bölünmesi görülür, fakat embriyo büyüyüp bağımsız bir bitki halini alınca yeni hücrelerin oluşumu bitkinin belirli kısımlarına bırakılır, diğer bölgeler başka etkinliklerle ilgilenirler. Böylece bitkinin belirli bölgelerindeki embriyonik doku organizmanın yaşamı boyunca korunmaktadır; gelişmiş bir bitki farklılaşmış ve embriyonik dokuların bir karışımı olarak kabul edilmektedir. Sürekli olarak bölünebilirle yeteneğine sahip hücrelerin oluşturduğu embriyonik dokulara "meristem" adı verilir. Meristem kelime olarak meristos=bölünebilen sözcüğünden türevlenmistir. Meristemler etkinliklerini sonsuz devam ettirdiklerinden bu dokunun varlığı bitkileri hayvanlardan ayıran bir özelliktir. Bitkilerde meristematik etkinliklerden oluşan büyüme organizmanın bütün yaşamı boyunca görülür, diğer bir deyimle bitkiler "açık sistemlerdir". Buna karşın hayvanlarda organizma olgunluğa erişince hücre bölünmesi durur, böylece hayvanlar "kapalı sistemleri" oluştururlar.
Genellikle meristemler sürgünlerin ve köklerin uç kısımlarında gelişirler. Ayrıca kalınlıkta sekonder büyüme gösteren bitkiler fazla miktarda "kambiyum" denilen "ek meristem" de içerirler. Apikal meristemlerin etkinliği ile başlıyan primer büyüme bitkinin her tarafına yayılıp hacımda ve yüzeyde fazlalaşmaya neden olur, ek meristem olarak kabul edilen kambiyumlar ise iletim sisteminin hacmim arttırmaktadır.
Meristemlerin Sınıflanması
a) Apikal (uç) meristemler. Apikal meristemler vaskular bitkilerin ana ve yan gövdelerinin, köklerinin ve genellikle yapraklarının uçlarında bulunur. Bu bölgeler genel olarak "büyüme noktaları" olarak isimlendirilir. Bu meristemlerin etkinlikleri ile organların uzunlukları artar.
b) Lateral (enine, yanal) meristemler. Bu meristemler yalnız bir yönde yüzeye paralel olarak bölünen inisyallerden (taslak hücreler) oluşmuştur ve organın çapını arttırırlar. Lateral meristemler evvelce var olan dokulara yenilerini ekleyip kitlede artış sağlarlar. Vaskular kambiyum, perisikl ve fellogen gibi enine etkinlik gösteren organlarda içsel bir kalınlaşmaya neden olan yanal meristemlerdir.
c) Interkalar (ara) meristemler. Gelişme sırasında daha olgun ya da daimi (sürekli, yetkin doku) haline geçmiş tabakalar tarafından ucdan ayrılan apikal meristem parçalarına interkalar meristemler denir. Birçok monokotillerin ve Gramineae ' lerin internodyumlarında ve yaprak kılıflarında görülür ve internodyumların uzamasını sağlarlar. Yapraklar, çiçekler ve meyvalar uç kısımlarda gelişime baş-ladıktan sonra çok sayıdaki hücre bölünmeleri ile arttırdıkları boyutlarını interkalar büyüme ile uzun süre çoğaltırlar.
II. Meristemler kökenlerine göre ikiye ayrılır:
a) Primer meristemler (öncül bölünür doku). Primer meristemler bitki yaşamının başlangıcından sonuna kadar meristematik yeteneğini sürdüren embriyonik dokudur. Gelişimlerinin en erken evrelerini her zaman promeristemler oluşturur. Primer meristemlere gövde ve kök uçlarında ve yaprak primordiyumlarında rastlanır.
b) Sekonder meristemler (soncul bölünür doku). Bazı hallerde dokular bölünebilme yeteneğini kaybedip sürekli doku haline geldikten bir süre sonra herhangi bir nedenle yeniden meristematik yetenek kazanabilirler. Bu şekilde beliren meristemler de "sekonder meristem" diye adlandırılır. Her zaman sürekli (daimi) dokudan oluşur, buna karşın primer meristem promeristemden kökenlenmiştir. Mantar kambiyumu soncul bölünür dokuya örnek olarak gösterilebilir.
III. Meristemler gelişme evrelerine göre ikiye ayrılır:
a) Promeristemler. Kök ve gövde uçlarında, gelişmenin başlangıcı olan yeni büyüme bölgelerinde promeristemler bulunur. Bunlar için "primordiyal meri stem" ya da "embriyonik meristem" terimleri kullanılır. Meristem inisyallerini ve onların türevlerini içerirler. Genç hücrelerin çaplan birbirine esit, çeperleri ince, sitoplasmaları etkin, küçük vakuollü, nukleusları büyük ve hücre-arası boşlukları yoktur.
b) Kitle, levha ve şerit şeklindeki meristemler. Bu tipte meristemler bölünme düzlemlerine göre sınıflandırılırlar. Kitle meristeminde, kitlede bir artış (embriyo gelişiminin erken evreleri); levha meristeminde, levha şeklinde bir fazlalaşma (epidermis); şeritsi meristemde, bölünme yalnız bir yönde oluşur, sıralar halinde hücreler gelişir (öz, korteks).
Bu tip meristemler organ uzamasında rol oynar.
IV. Ödevlerine göre meristemler üçe ayrılır:
A) Protoderm. Genç büyüme bölgesinin en dış tabakasını protoderm oluşturur ve bundan epidermis gelişir.
B) Prokambiyum. Genç büyüme bölgesinden aşağı doğru gelişen hücreler prokambiyumu verir. Bu tip bölünür dokudan iletim sistemi ve koruyucu dokular gelişir.
C) Temel (esasi) doku. Deri sistemi ve vaskular sistemden geri kalan kısmı, temel doku oluşturur, bu meristemden öz ve korteks gelişmektedir.
Meristemlerin Sitolojik özyapıları
Meristematik hücreler ince çeperli, daha çok isodiametrik şekilli ve protoplasmaca zengindir. Genellikle meristematik hücrelerin protoplastları depo gereçlerden ve kristallerden yoksundur, ayrıca plastidleri de proplastid dönemdedir. Bununla birlikte, bir sekonder meristem olan fellogen protoplastları bu yapıları içerebilir. Meristematik hücrelerde vakuoller çok küçüktür, fakat pteridofitier ve birçok spermatofitlerde apikal meristemlerin bazıları belirgin vakuoller taşır. Aynı zamanda, vaskular kambiyum hücreleri oldukça vakuolleşmiştir. Meristematik hücrelerin çeperleri genellikle incedir fakat apikal meristemlerde bazı hücreler kalın çeperlidir ve vaskular kambiyum hücreleri belirli peryotlarda çok kalın ışınsal çeperlere sahiptir.
FARKLILAŞMA
Yalın bir meristematik dokudan karmaşık ve değişken yapılı dokulara aşamalı olarak değişme ve olgun bitki yapısı haline geçme "farklılaşma" olarak isimlendirilir. Diğer bir deyimle, özelleşmemiş yapılar özel işlevleri yapmak için değişikliğe uğrarlar. Farklılaşmamış meristematik durumdan, farklılaşmış ve gelişmiş duruma geçişde hücrelerin ayrımlı düzenlenişi ve morfolojik özellikleri rol oynar. Sonuçta tek bir hücreden doku ve doku sistemi, organ ve gelişmiş bir bitki ortaya çıkar. Farklılaşmada ilkin öncü meristemlerden ayrımlı yapılar oluşturulur sonra komşu hücrelerden farklı özellikler kazanılır.
Böylece hücre düzeyinde farklılaşma olurken, o hücrenin belirli işlevler için özyapısal özellikleri kazanması gereklidir.
Bir bitkinin gelişmesi ya da ontogenisi sırasında, büyüme ve hücre farklılaşması ile bitki özel şeklini alır, bu olaya "morfogenez" adı verilir. Morfogenez terimi hem bitki¬nin dış yapısının hem de iç düzenlenmesinin gelişmesi için kullanılır. Böylece farklılaşma ve özelleşme morfogenezin öğeleri olarak sayılmaktadır.
Döllenmiş bir zigot hücresinden gelişmiş bulunan yarı benzeşik hücre ve dokular aynı genetiksel yeteneğe sahip olmalarına karşın ileri basamaklarda ayrımlı tipte hücre ve do¬kuları meydana getirirler. Genellikle meristematik etkinlik sırasında hücre bölünmesi ve hücre genişlemesi arasındaki ilişki bitkinin genetik kontroluna bağlıdır. Stebbins'e göre (1965) meristemlerde bu etkinliği belirlenmiş mitoz ve belirlenmiş hücre uzaması ortaya koymaktadır. Yüksek bitkilerin yapraklarının şeklini ve diğer kısımlarım kontrol eden genler ile bitki kısımlarının sayısını ve düzenlenmesini idare eden genler ilkin mitozun uyumvuruşunu ve dağılımını etkilerler sonra sınırlı mitozdan belirlenmiş hücre büyümesi dönemine geçilir.
In vitro (tüp içinde) kültürde tek bir hücrenin tam bir bitki oluşturma yeteneği hüc¬relerin gelişme totipotensini göstermektedir, diğer bir deyimle her hücre bitkiyi oluştu¬ran tüm özellikleri gizli olarak taşımaktadır. Bir görüşe göre bütün hücreler totipotentdir çünkü tek bir hücreden yani zigottan kökenlenirler ve genetik olarak benzerdirler.
O halde benzer olan bu totipotent hücreler bitki gelişmesi sırasında yapı ve işlev bakımından nasıl farklı olabilmektedirler. Genetik olarak benzer hücrelerin bütün genleri etkindir. Uygun dış etkiler bazı genleri teşvik eder diğerlerini bastırır. Sonuç olarak, hücreler oluşan kışkırtmalara göre özel olan gelişme yollarım izlerler. Moleküler düzeyde, bazı ajanlarla (hormon) belirli genlerin etkinliği hücrenin farklılaşma yolunu belirleyen özel enzimlerin sentezine yol vermektedir, özel enzimlerin oluşan miktarları hücre ve dokularda yer alan morfolojik değişikliklerden önce olabilir.
Bitki morfogenezinde tüm düzenleyici mekanizmanın varlığını gösteren bir olay da "polarite" dir, yani bitkinin iki ucu arasında ya da bireysel organlar arasında fizyolojik ve yapısal ayrımlar oluşmaktadır. Bir diğer deyimle polarite organizasyonun asimetrik şeklidir. Polarite kurulmasında ortam çok önemlidir. Polarite farklılaşmayı ve farklılaşmanın ortaya çıkışım kontrol eden bir etkendir. Yumurta ve zigot içeriği belirgin olarak polariteye göre düzenlenmiştir; nukleus apikal uçta, vakuol ise bazal uçta yer alır.
Yüksek bir bitkinin gelişmesi göstermiştir ki farklılaşma olayı organizasyonun ayrımlı düzeylerinde gözlenebilir. Bitki yapısında özelleşme genetik kontrol ve biyokimya ara¬sındaki karmaşık bir etkileşimden sonuçlanır ve daha çok dış etmenler ile kontrol edilir.
Sonuç olarak ortam hücrenin genetik yapısını etkileyerek hücre içi olayların ve koşulların hazırlanmasını sağlar. Bu koşullar da hücrenin kalıtsal durumu ön plana alınarak büyüme, gelişme, farklılaşma ve davranışların ortaya çıkmasına neden olur. Çeşitli etmenlerle ortaya çıkan farklılaşma değişik işlevlere göre özgünleştirilen ayrımlı dokuların (sürekli dokular) oluşmasını sağlar.
Apikal Meristemler
Bu bölümün basında açıklandığı gibi apikal meristemler bitkilerin gövde, yaprak ve köklerinin uçlarında tek tek ya da çok sayıda inisyaller halinde yer alır. Deniz algleri, karayosunları ( bryophy ta;, at kuyruğu (Equisetum) ve eğrelti otlarının (Pteridophıjta) çoğunun büyüme noktasında yer alan özel bir apikal hücre bulunur, diğer ilkel vaskular bitkilerde ise yüksek bitkilerde olduğu gibi çok sayıda inisyaller vardır. 

Şekil : Sürgün ve rizomlarda apikal hücreler. Piramid (1) ve mercek (2) şeklindeki apikal hücre şekilleri; sürgün (3) ve rizonıdan (4) boyuna kesitlerde apikal hücreler.
Tek inisyal genel olarak "apikal hücre", sayı fazla ise "apikal inisyaller" olarak isimlendirilir. Apikal inisyaller bir ya da daha fazla sıralı tabakalardan oluşabilir. Eğer sadece bir tabaka bulunursa, bitki yapısının bütün hücreleri bundan türevlenir. Buna karşın bitki yapısının bütün dokuları inisyallerin farklı gruplarından meydana gelmektedir. Bazı bitkilerde kolşisin uygulaması ile inisyal yeri ve sayısı kolayca belirlene¬bilir. Kolsisin kullanarak birkaç hücrede kromozom sayısını çoğaltmak olasıdır ve böylece kolşisin ile işlem görmüş hücrelerden türevlenen kromozom sayısı artmış hücreleri izlemek mümkündür. Eğer işlem görmüş hücre bir inisyal ise, oluşan bütün dokuların hücrelerinin kromozom sayıları artmıştır, böylece poliploid kimeralarzsitokimeralar yapay olarak oluşturulmuştur. Bu olay inisyallerin tanımlanmasını sağlamaktadır.
Apikal örgütlenme Kavramının Evolüsyonu
Meristemlerde oluşan farklılaşmalarla hücresel düzeyde ayrımlı bir bölge meydana gelir Bu bölgeler inisyal hücrelerin sayısı, yeri, bölünme düzlemleri, oluşan hücrelerin dağılması, şekli, büyüklüğü, içeriği ve olgunlaşma hızı bakımından farklar gösterir. Bu büyüme noktalarının gelişimi için aşağıdaki kuramlar kabul olunmuştur:
a) Apikal Hücre Kuramı. Bu kuram Nügeli (1878) tarafından ortaya atılmıştır. Birçok alglerde, Bryophyta ve Pteridophyta ' larda apikal hücre ile gelişme karakte¬ristiktir. Apikal hücre, apikal meristemlerin yapı ve işlev bakımından değişmeyen tek birimidir ve büyüme olayını idare etmektedir. Fakat bu hücre gimnospermlerin çapraşık apikal durumlarını açıklamak için yeterli değildir. Böylece apikal hücre kuramının bütün tohumlu bitkilere uygulanması görüşü bırakılmıştır, bunun yerine "histogen" adı verilen yeni bir kuram kabul edilmiştir.
Histogen Kuramı. Bu kuram ise Hanstein (1868) tarafından geliştirilmiş ve tohumlu bitkilerin büyüme noktalarının açıklanmasında kullanılmıştır. Bu kurama göre gövde ve kök uçlarında histogen ismi verilen geniş, belirgin bölgelerin varlığı esas olarak alınıristogenler "plerom" denilen bir iç kısım, "dermatogen" adı verilen hücre kuramından farkı eksen uçlarında tek hücrelerin yerine inisyal gruplarının varlığıdır. Dermatogenden epidermis, perıblemden korteks, pleromdan da öz ve primer vaskular dokular oluşur.

Genellikle nistogenlerin bazı bitkilerin tepesinde ayırt edilmesi olanaksızdır ve bazılarında ise bu bölgeler morfolojik olarak belirgin işlevleri üstlenememiştir. Böylece bu kuram değerini kaybetmiş ve yerine başka bir kuramın kullanılması önerilmiştir.
c) Tunika-Korpus Kuramı. Apikal yapının üçüncü kuramı Schmidt1 in (1924) tunika- korpus kuramıdır. Bu kuranı yalnız yapraklı sürgünlere uygulanır, tepede ayrımlı biçimde ve lıızda büyüme sonucunda yapı ve görünüşü birbirine benzemeyen iki bölge ayırt edilir: orta kısma "korpus" denir, hücreler geniş ve düzensiz dizilişlidir, yapıdaki artış tümüyle hacımdadır. "Tunika" ise dıs tabakayı oluşturur, hücreler daha küçük, çok, az ya da tek tabakalı olabilir. Tek tabakalı tunika bazı gimnospermlerde (Thujopsis) ve birçok monokotillerde (buğday, mısır), genellikle Cactaceae‘ de bulunur. Dikotillerin çoğunda iki tabakalı tunika gözlenmiştir. Çok tabakalı tunika compositae ve Hippuridaceae 'de yer alır. 9 tabakalı tunika Oxycoccus macrocarpus ' da gözlenir. Tunika tabaka sayısı aym spesies içinde bile değişmekle beraber bu değişiklik gövde ucunun çiçeklenmeye geçişi ile de meydana gelebilir.
Vegetatif Gövde Ucu
Vegetatif gövde uçları şekil, boyut ve meristematik etkinlik bakımından değişiklik gösterirler. Gövde ucu genellikle gövdenin primer düzenlenmesinin başlama bölgesidir. Boyuna kesitlerde uç az çok dışbükey şekildedir. Anacharis ve Myriophyll um' da ve bazı çimenlerde gövde ucunun şekli dar bir konidir, bazı bitkilerde ise (Drimys ve Hibiscus ) hafif içbükeydir.
Herbir yaprağın gelişmesinden önce apikal meristem bölgesi genişler ve yaprak taslak¬ları belirdikten sonra tekrar darlaşır, bu olay dizemlidir. İlkel gruplarda inisyaller tek sıralı yüzeysel bir tabaka oluşturur, tunika-korpus şeklinde bir farklılaşma görülmez. Yüksek bitkilerde ise inisyaller iki katlı kümeler yaparlar, bu kümelerin yüzeysel bölgesi tunikayı, iç kısmı da korpusu verir. Gövde uçlarının genişliği 90pm (çimenler) ve 130- 200um (birçok dikotiller) arasında değişmektedir. Muzda gövde ucu genişliği 280um, bazı Palmae ve Nymphaea ' da 500ym, Trichocereus 'da 700-800ym ye ulaşır. Cycas revoluta ' da ise gövde ucunun en yüksek çapı 3.5mm'dir.
Gövde ucu yapısına göre üç tip ayırt edilmektedir (Newman, 1956 , 1961 ): tek inisyal (birçok vaskular kriptogam); bir hücre tabakasında birçok inisyal (ginınospermlerin ço¬ğunda); birden fazla tabakada çeşitli inisyaller (angiospermlerin çoğunda).
Kriptogamlarda gövde ucunda büyüme birya da birkaç apikal inisyal hücrelerle oluşur. Genellikle tek apikal hücre piramit seklindedir. Pteridophyta ve Cycadinae' de yüzeysel birya dabirkaç inisyal içeren yalın tepeler bulunur, tunika- korpus farklılaşması yoktur, örneğin Lycopodi um' da başlangıç tabaka inisyali belirgin tek sıralıdır, sonra bu yüzeysel inisyaller antiklinal ve periklinal bölünerek ben-zer hücrelerden oluşan bir uç meydana getirirler.



Şekil : Vaskular bitkilerin sürgün uçlarında sitohistolojik bölgelerin şematik görünümü. 1. Vaskular kriptogamlarda, 2. Cycas tipi, 3. Ginkgo tipi, 4. Cryptomeria-Abies tipi, b. Opuntia tipi, 6. Normal angiosperm tipi.
Spermatofitlerin gövde uçlan üzerine yapılan sito-histolojik araştırmalara göre uç¬taki primordiyal meristem (promeristem) karmaşık bir hücre grubu düzenlenişi gösterir. 1937 den beri çok sayıdaki araştırıcılar gimnospermlerin gövde ucu yapısı üzerine çalış¬mışlardır. Üç yüzeyine antiklinal ve periklinal bölünmeler bütün gimnospermler için karakte¬ristiktir, bu tabaka "yüzey meristemi" olarak isimlendirilir. Birçok gimnosperm ucunun yapısında en göze çarpıcı özellik bir "merkez ana hücreler bölgesinin" bulunmasıdır. Bu bölgeyi oluşturan hücreler çok sayıda geniş vakuollü ve kalın çeperlidir. Merkez ana hücreler bölgesi boyunca oluşan bölünmeler sonucu diğer apikal bölgeler gelişir (çevre-sel meristem=periferik meristem=flank meristem ve rib meristem=orta meristem). Popham'a göre gövde ucunun yapısı göz önüne alınarak üç gimnosperm tipi ayırt edilir:
a) Cycas tipi. Bu tipte üç meristematik bölge ayırt edilir. Birinci bölge antiklinal, periklinal ve diyagonal bölünen hücrelerin oluşturduğu yüzey meristemidir. Bu bölgenin hücreleri tekdüze değildir, epidermis ve diğer apikal meris- tematik bölgeleri verir. İkincisi yüzey tabakanın altında orta kısımda yer alan rib meristem bölgesidir, bu bölgede dikey hücresel sıralar belirgindir, ileride özü verir. Sonuncu bölge hücre bölünmeleriyle, yüzey tabakasından hücrelerin katılmasıyla ve rib meristemin dış hücrelerinin de katkısı ile oluşan çevresel meristemdir. Bu bölgenin hücreleri küçük ve uzamıştır; korteks, prokambiyum ve yaprak taslakları bu bölgeden gelişir.
b) Ginkgo tipi. Bu tip gövde ucunda beş meristematik bölge ayırt edilmektedir: Yüzey meristem bölgesini hücrelerin antiklinal ve periklinal bölünmeleri oluşturur. Ge¬niş ve düzensiz dizilişli, çok sayıda vakuol içeren ve çeperleri kalın hücreler ise mer¬kez ana hücreler bölgesini meydana getirir. Kambiyuma benzer geçiş bölgesi kase şeklindedir ve sık olan hücre bölünmeleri ile karakterize edilir. Rib meristem bölgesi kambiyuma benzer geçiş bölgesinin orta kısmının altında bulunur. Hücreler sıralar halinde düzenlenir ve gövde özü bu bölgeden gelişir. Çevresel meristem ise rib meristem etrafında bir silindir oluşturur; korteks, yaprak taslakları ve prokambiyum bu bölgeden gelişir.
c) Cryptomeria-Abies tipi. Bu tipte dört meristematik bölge ayırt edilmek¬tedir. Yalnız kambiyuma benzer geçiş bölgesi eksiktir, geri kalan bölgeler Ginkgo tipindeki gibidir. Pinus montana, Abies concolor, Taxus baccata ve C ryptomeria japonica bu tipe Örnektirler.
Angiospermler
Belirgin tunika ve korpuslu gövde uçlan angiospermlerde görülmektedir. -Bu grupta üst üste iki seri inisyal bulunur ve bunların gelişmesiyle tunika ve korpus bölgeleri ortaya çıkar. Fazla sayıda tunika tabakaları dikotillerde gelişir, tek tabakaya ise çimenlerde rastlanır. Angiospermler arasında iç düzenlenişe göre iki tip korpus yapısı ayırt edilir:
a) opuntia tipi. Dıştaki tun ikayı, merkez ana hücreler bölgesi, rib meris¬tem ve çevresel meristem bölgesi izlemektedir. Ayrıca bir çanağı andıran kambiyu¬ma benzer geçiş bölgesi (şekil 29/5) bulunur, bu bölgenin yüksekliği ve çapı yaprak tas¬laklarının gelişmesi sırasında değişiklik gösterir.
b) Normal angiosperm tipi. Bu tipte de merkez ana hücreler bölgesi, rib meristem ve çevresel meristem gibi üç bölgeden oluşan bir korpus yapısı gözlenmektedir.
Tunika-korpus kuramı tohumlu bitkilerin gövde uçlarının karmaşık yapılı ve çok deği¬şiklik gösteren meristemlerinin anlaşılmasına yardım eder. Apikal meristemin sekli ile bitkinin yaşadığı ortam arasında bir ilişki bulunmaktadır. Meristematik apikal koni uzun ve dar olduğu zaman bitkinin iyi gelişmiş internodyumları ayırt edilmektedir (Elodea). Meristematik apikal koni kısa ve geniş olursa iyi gelişmemiş internodyumlar görülmektedir (Narcissus). Bitkilerin sistematik durumları ile tunika tabaka sayısı arasında da yakın bir ilişki bulunmaktadır.
Sürgünlerin genellikle tepe noktalarında bulunan apikal meristemlerde hangi kısmın fazla etkinliğe sahip olduğu da bazı araştırıcıların dikkatini çekmiştir. 1952 yılında Buvat vegetatif gövde ucunda merkezin etkin olmadığım, buna karşın çevresel bölgenin yüksek mitotik etkinlik gösterdiğini kanıtlamış tır. Ball (1960) ise gövde ucunun tümünün bölünme yeteneğinde olan hücrelerle dol olduğunu gözlemiştir. Radyoaktif işaretli DNA öncü maddeleri uygulanarak gövde ucunda etkin olmayan bir bölgenin varlığı gösterilememiştir.
Yaprakların Kökeni
Yaprak kökeninin özellikleri apikal meristemin yapısı ve etkinliği ile ilgilidir. Bir yaprak apikal meristemin çevresel (periferik) bölgesindeki hücrelerin küçük bir grubunda periklinal bölünmelerle gelişmeye başlar. Dikotillerde ilk periklinal bölünmeler yüzey altı tabakalarda oluşur, bazı monokotillerde ise yüzey tabakası da periklinal olarak bölünür.
Gimnospermlerde yapraklar vegetasyon noktasının çevresel bölgesinden oluşur. Yüzey tabaka çok düzlemli bölünmelerle primordiyumun iç dokusuna ilaveler yapar. Vaskular kriptogamlarda yapraklar tek yüzeysel hücrelerden ya da hücre gruplarından oluşur; bunlardan biri genişler ve primordiyumun apikal hücresini meydana getirir. Görüldüğü gibi apikal koninin altındaki kısımlarda yaprak ve tomurcuk taslakları çıkıntılar halinde belirir.

Sekil : Etkinlik farkı gösteren vegetatif sürgün ucu.
Bir konide birbirini ardışık iki yaprak taslağının oluşması arasındaki peryoda, diğer bir deyimle "plastokron" peryoduna girildiğinde apikal koni yassılaşmaya başlar. Sonra büyüme konisinde tekrar bir yükseliş ve belirli bir hacıma ulaşma gözlenir. Bunu çeşitli plastokron peryodları izler. Apikal koniden beliren yaprak taslaklarının diziliş ve gelişimi her bitkinin kendine özgü yapraklanma ve dallanma düzenini, diğer bir deyimle "fillotaksi" yi ortaya koyar. Bir plastokron sırasında gövde ucunun morfolojisinde oluşan değişiklikler "plastokronik değişiklikler" olarak isimlendirilir. Yeni yaprak primordiyumunun oluşmasından önce apikal meristem küçük yuvarlak bir koni olarak belirir ve yavaş yavaş genişler. Sonra yaprak taslakları kenarlarda oluşur; yeni yaprak primordiyumlan destekten yukarı doğru büyürken apikal meristem tekrar küçük bir küme halinde ortaya çıkar. Böylece bir plastokron yoluyla gövde ucunun seklinde ve histolojisindeki değişiklikler yaprak çiftinin erken döneminde başlamaktadır.
Dallanmanın Kökeni
z.ycopodium ve Selaginella gibi ilkel vaskular bitkilerde dallanma gövde ucunda olmaktadır. Bu gruptaki bitkilerde dallanma genellikle tek apikal hücre yada apikal hücre grubunun iki eşit parçaya bölünmesi ile meydana gelir, bu tip dallanmaya "dikotomik dallanma" adı verilir. Aynı gruptaki bazı bitkilerde ise yanal tomurcuklar yaprak taslaklarının koltuklarında gelişime başlarlar, diğer bir deyimle dal inisyalleri de gövde apikal konisinde yanal çıkıntılar halinde belirir ve özel şekillerde gelişirler. Apikal koninin yaprak verdiği sırada daha yassı, dal verirken ise daha konimsi olduğu saptanmıştır. Diğer taraftan, yan dalları veren yaprakların koltuk altında ve yan dalların uçlarında yer alan "lateral uç meristemler" de vardır. Bu lateral (yanal) uç meristemler yapı ve doku özellikleri bakımından esas gövdenin uç meristemlerine benzerler. Böylece yüksek bitkilerde apikal meristemlerden başka aynı özellikte, koltuk altı tomurcuklarında lateral meristemler ve diğer bazı organlarda şerit, kitle ve levha şeklinde meristemler de vardır.
Reproduktif (Üretken) Gövde Ucu
Çiçek ve brakteleri (çiçek sapının tabanında bulunan yaprakçık) oluşturan reproduktif uç yaprakları ve aksillar tomurcukları (koltuk-altı tomurcuğu) meydana getiren vegetatif büyüme noktasından gelişmektedir. Reproduktif döneme geçiş sırasında apikal meristemde oluşan yapısal değişiklikler "infloresans uç"ya da "çiçek durumu ucu" olarak tanımlanabilir. Vegetasyon konisi gövdenin ekseni boyunca büyümeyi çoğaltır, reproduktif uç ise geniş yüzeyli bir meristematik örtü oluşturup çiçek ve çiçek kısımlarının meydana gelmesini sağlarlar. Çiçek ve onun kısımlarım oluşturan bu meristem parenkimatik dokudan yapılmış bir tabana oturmuştur. Birçok araştırıcılar bitkilerde vegetasyon konisinin aşamalı olarak reproduktif apikal uca dönüştüğünü ortaya koymuşlardır. Bu dönüşümün ilk göze çarpan kısmında merkez ana hücre ve rib meristem bölgesi arasındaki sınırda mitotik etkinlikte bir artış ortaya çıkmaktadır. Aktivitedeki bu çoğalma diğer bölgelere de yayılır, bu şekilde rib meristem üstündeki bütün hücreler tunikaya katılır.


Şekil : vitis vinifera 'nın gövde ucunda ileride reproduktif evreyi oluşturan aksillar tomurcuk (1) ve primordiyal infloresans (2). succisa pratensis 'in infloresans ucu; ilkbahardaki uç (3) ve infloresansın geliştiği iki evre (4,5).
Bu değişiklikleri ardışık mitotik etkinlik ve büyüme durur. Sonuçta merkezdeki ve çevresel bölgeler tunika ile beraber etrafı meristemle kuşatılmış parenkimatik bir özü apikal uçta geliştir¬miş olur. Bitkilerin çiçek tiplerine göre farklı olabilen tek çiçek, çiçek durumları ve çiçek brakteleri bu meristem hücrelerinden gelişmektedir. Bundan sonra vegetasyon konisinin reproduktif apikal uca değişmesindeki histolojik farklılaşmaları fizyolojik ve biyokimyasal değişiklikler izlemektedir. Genellikle gövde ucunda çiçek ve çiçek durumu gelişimleri gövde ucunun lateral tomurcukların gelişmesi üzerindeki apikal dominans özelliğinin kaybolmasına ya da zayıflamasına neden olur. Bu da fizyolojik ve biyokimyasal değişimlerin meydana geldiğinin belirgin bir kanıtıdır.
Gövde ucunun reproduktif döneme geçişi üzerinde yapılan sitolojik çalışmalar burada mitotik etkinliğin çoğaldığım göstermiştir. Reproduktif evrede DNA varlığı vegetatif döneme göre oldukça durağandır, RNA ve protein içeriği her iki uçda da tekdüze dağılır fakat reproduktif dönemde hem RNA hem de protein yoğunluğu artmaktadır.
Kök Ucu
Kök apikal konisini oluşturan kök uç meristemi gövdenin vegetasyon noktasına benzer fakat gövdeye oranla daha kısa bir bölgede bulunur, genellikle 1mm kadar bir yer kaplar. Ayrıca kok ve gövde ucu arasındaki en belirgin fark kök uç meristeminin üzerinde, apikal koniyi oluşturan meristematik dokuyu toprağın sert kısımlarına karşı koruyan yüksük şeklindeki "kaliptra" mn (kök şapkası) bulunuşu ve şeklin koniden çok basık bir yapı tarzında görünmesidir. Kökün apikal ucunda yapraksı taslakların oluşmaması kök meristem dokularının kökenlerini ve yeni dokuları inceleyip izlemede büyük kolaylık sağlar. İlkel kriptogamlarda kök büyümesi tıpkı gövdedeki gibi belirli apikal hücreler aracılığı ile olur. Yüksek bitkilerin tohum larındaki embriyonun hipokotil kısmının altında yalnız embriyonik bir kökçük (radikula) yada kök meristemi bulunur.


Şekil : Soğan kök ucunda meristematik etkinliğin (noktalı yerlerde mitoz fazla) dağılımım gösteren boyuna kesit.
Ancak tohum çimlendikten sonra embriyoda promeristemden kök gelişir ve ucunda apikal hücrelerden yapılmış özel kök büyüme konisi vardır. Hücreler benzeşik yapıda olup birbirlerine benzer. Kaliptra altındaki meristem hücreleri devamlı bölünerek çoğalır, hem kaliptrayı yenilerler hem de kökte hızlı büyümeyi sağlarlar. Kaliptramn en üst tarafında en dışta dermatogen, onun altında periblem ve en iç kısımda da plerom tabakaları vardır.
Bitkilerde kök ucu yapısına göre dört tip ayırt edilmektedir:
Genellikle vaskular kriptogamlarda (at kuyruğu, eğrelti otu) kökün tüm olarak yalın bir apikal hücreden geliştiği görülmektedir. İnisyal tek ve belirgin olan şapka, kökeni bakımından bağımsız değildir. Tek inisyal ortada yer alır ve antiklinal düzlemde bölünür. Bu tip daha çok ince köklerde görülür {Eguisetum ).



Şekil : Kök ucu tiplerinin şematik görünüşü. Tek inisyal (1), iki sıralı inisyal (2), üç sıralı inisyal (3) ; üç sıralı inisyal ve bağımsız kökenli kök şapkası (4).
Birçok gimnospermlerin kök ucunda iki grup inisyal bulunur, içteki sıra pleromu verir, dıştaki ise periblem ve şapkayı oluşturur. Bu tipte şapka belirgin değildir, periblem ve dermatogen ile aynı inisyallerden oluşmaktadır. Angiospermlerde ise üç sıra halinde inisyal vardır. Dıştaki grup şapkayı ve dermatogeni, ortadaki periblemi ve en içteki de pleromu meydana getirir. Burada en önemli özellik şapka ve der- matogenin ortak kökenli oluşudur. Bu tip geniş çaplı köklerde görülür. Monokotillerde de üç grup inisyal bulunur, dış kısım bağımsız olarak şapkayı yapar, bunun al¬tındaki bölge de dermatogeni ve periblemi verir. Bu tipin özelliği şapkanın yapı ve köken bakımından bağımsız olmasıdır. Ailen (1947) dıştaki inisyallerin "kolumella" yı oluşturduğunu gözlemiştir. Kolumella kök şapkasını oluşturan hücrelerin boyuna sıralar halinde düzenlenmesi ile meydana gelmektedir. Kolumellamn çevresindeki hücre bölünmeleriyle kök şapkasına devamlı olarak yeni hücreler katılmaktadır.
Kök ucunun histolojisi üzerine çok sayıda araştırmalar yapılmıştır, üensen (1957) ve Clowes (1961) kök ucunun promeristeminde çok düşük mitotik etkinliğe sahip bir merkez oluşumunu gözlemiş ve buna "quiescent centre = kök ucu merkezi" adım vermişlerdir. Bu merkez meristematik olmayan hücreler grubu olarak tanımlanır ve etkin olarak bölünen hücrelerle sınırlanmıştır. Bu merkez kök gelişmesi sırasında durgun bir halde bulunur. Kök ucu merkezi etkin olmadığından zarara oldukça dayanıklı olan hücrelerin bir deposu olarak tanımlanabilir. önceleri bu hücrelerin oksin sentezi merkezi olduğu kabul ediliyordu, fakat 1979 da Feldman kök ucu merkezinin sitokinin biyosentezinin yeri olduğu fikrini ileri sürmüştür. Sonuçta etkin inisyallerin devamlı bir kaynağı olarak tanımlanan böyle durgun kök ucu merkezinin rolünün görünüşte inaktif olmasına karşın çok önemli olduğu söylenebilir. Nukleik asit ve protein sentezi düzeyleri düşük olan apikal hücrelerin bu durgun hali bunların devamlı işlevsiz olduğunu da göstermez. Kökler zarar gördüğünde kök ucu merkezi tekrar meristem oluşturabilir. özellikle kök şapkası kökten uzaklaştırılırsa kök ucu merkezi hücreleri etkinlik kazanarak yeniden kök şapkası oluştururlar, fakat hücre bölünmeleri komşu hücrelere oranla 10 misli yavaştır.
Buraya kadar olan kısımda kök uç meristeminin gövde uç meristeminden ayrımları oldukça ayrıntılı olarak incelendi. Bitkilere göre değişen ayrımlı yapılara sahip olan kök uç meristemlerini açıklamak için bazı kuramların kabul edildiği de tartışıldı. Bu kısımlar tekrar özetlenecek olursa bunlardan en uygun olanı Hanstein'in (1868) histogen kuramıdır; üç tabakadan oluşan histogen bölgesinin sürgün uçlarında belirgin olarak ayırımı oldukça güçtür fakat bu kuram kök uçlarının açıklanmasında başarılı olarak kullanılmaktadır. 


Şekil : Ketenin kök ucunda apıkal meristem etkinliğinin sürgün ve kök şapkasına yönelik T şeklindeki hücre sıralarının şematik görünüşü.

Kök uçlarında hücre bölünme düzlemleri ve büyüme arasındaki ilişkinin bir başka analizi "Körper-Kappe" (body-cap) kuramıdır (Schüepp, 1917). Bu sürgün uçlarının tunika-korpus kuramına benzer ve hücre bölünmesi düzlemlerindeki farklara dayanır. Bu kurama göre hücreler "T-bölünmeleri" (yada-V) olarak isimlendirilen bir şekilde bölünür. Kök ucunun dış bölgelerindeki hücreler ilk yatay bölünmeden sonra kalan kardeş hücre boyuna bölünür,
böylece bu iki bölünme sonucu kökün boyuna kesitinde her iki bölünme bir T oluşturur, T nin üst çizgisi kök ucuna doğrudur. Kök ucunun iç bölge¬sinde (Körper) T şekli ters durumda¬dır, T nin üst çizgisi kök tabanına doğrudur. Gramineae ' lerde bu iki bölge arasındaki sınır belirgindir, Fagus ' da da kök şapkasının merkez silindirinde bu tip T bölünmeler göri lebilir.
Fizyolojik ve biyokimyasal teknikler uygulanarak yapılan kök büyüm çalışmalarında kök ucuna yeni hücrelerin katılması yalnız apikal hücre¬nin etkinliğine bağlı değildir, özgün hücre bölünmesinden sorumlu olan inisyaller kökün sonraki büyümesi sırasında mitotik etkinliğini azaltmaktadırlar. Kök ucu merkezi denilen bu durgun bölgenin de kök ucunun farklılaşması ile yakın ilgisi bulunmaktadır.
Sürekli büyüme yeteneğinde olan kök uçları büyüme çalışmalarında çok kullanılmaktadır. Etkin bölünen hücreler bölgesi uçtan kökün yaşlı kısımlarına doğrudur. Bu bölünmeler hücre genişlemesi ve farklılaşması ile ilgilidir. En yüksek mitotik etkinlik apikal bölgede olmayıp uçtan belirli uzaklıklarda meydana gelmektedir ve bu değerler ayrımlı doku bölgelerine göre de değişiklik gösterir. Mısır kökünde en yüksek bölünme uçtan 1.25mm uzaklıktadır, 2.5mm de bu değer 0 a iner.
Böylece apikal meristemden farklı uzaklıklarda oluşan hücreler büyürler, genişlerler ve kökteki yerlerine göre kendi özyapısal şekillerini alırlar, diğer bir deyimle farklılaşırlar. Bütün bu verilere karşın kök ucundaki inisyallerin kesin yolları ve apikal meristemlerdeki farklılaşmalar henüz tam anlamıyla açıklığa kavuşamamıştır.

KAMBİYUM (BÜYÜTKEN DOKU)

Kambiyum sekonder vaskular dokuları, sekonder ksilem ve sekonder floemi oluşturan lateral (yanal) meristemdir. Genellikle odunlu gövdelerde meristematik bir silindir oluşturur; ksilem ve floem arasında yer alır; periklinal bölünmelerle her iki yöne doğru hücreler verir; iç tarafından oluşan yeni hücreler sekonder ksilemi, dış yüzeyinden de sekonder floem meydana gelir. Kambiyum bitkinin yasamı boyunca etkindir.

Bitkideki Yeri

Vaskular kambiyum sekonder vaskular dokuları oluşturan yanal meristem olduğundan apikal meristeme karşıt gövde ve köklerde yanal yer alır ve etkinliği sonucu bitkilerde enine hücre sayısını arttırır. Sekonder büyüme gösteren yaprak damarlarında ve petiyollerde şerit halinde bulunur. Kambiyum enine kalınlaşabilen bütün bitkilerde prokambiyum hücrelerinin değişimi ile "fasikular kambiyum" seklinde iletim demetlerinin floem ve ksilem birimleri arasında oluşur ve "interfasikular kambiyum" halinde demetler arasında devam eder. Gelişmesi tamamlanmış bütün gövde ve kökün içini genellikle bir iki tabakalı silindir şeklinde kuşatan bir dokudur. Yinelenecek olursa meristematik özellik gösteren büyütkendoku bitki yaşamı boyunca bölünmeye devam edip dışa floem içe ksilem öğelerini verip kalınlaşmayı sağlar. Aynı hücreden oluşan bu hücrelerin nasıl olup da dışa ve içe doğru farklı iki tip dokuyu verdiği şimdi bile tartışmalıdır.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Vaskular kambiyum prokambiyum hücrelerinden ya da parenkima hücrelerinin geri farklılaşmasından meydana gelir ve bitkinin yaşamı boyunca etkinliğini korur.

Özellikleri

Uzamış yada isodiametrik hücre şekillerine sahip olan kambiyal inisyaller çok geniş vakuoller taşır ve ribosomdan zengin olan sitoplazmaları ince bir tabaka halinde tonoplast ile plasma zar arasına yayılmıştır.



Şekil : Akasyanın odunlu gövdesinde vaskular kambiyum hücrelerinin ve kambiyal inisyallerin görünümü.

Hücreler büyük nükleusludur ve sitoplazmaları genellikle nişasta taneli olan birkaç küçük proplastid, endoplasmik retikulum vezikülleri, mitokondri ve küçük diktiyozomlar taşımaktadır. Genellikle hücre şekilleri uzamış ve büyük vakuollü olduğundan kolayca fragmoplast oluştururlar ve yeni hücre lameli uzun eksenlerine paralel gelişir. Kambiyal hücrelerin bölünmesi ile oluşan ve düzenli sıralanan yeni hücreler kalınlaşmış çeperli ksilem birimlerini ve daha uzakta ince ceperli kalburlu elementleri oluşturur. Vaskular kambiyumla yakından ilgili olan meristem hücreleri ise yapı bakımından farklılık gösterir. Meristem hücrelerinde nukleus merkezde yer alır ve vakuoller çok küçüktür, diğer hücresel öğeler ise her iki dokuda da yaygın olan organellerdir.

Hücre Tipleri

Apikal meristemlerden türevlenen dokular şekil ve boyut bakımından meristematik hücrelerden farklı birçok hücre tipleri oluşturur, bunlardan vaskular kambiyum iki tip hücre içermektedir;

Fusiform inisyaller (iğimsi inisyaller). Sivri uçlu ve uzamış hücrelerden meydana gelmiştir. Organın uzun eksenine paralel düzenlenirler, sequoia sempervirens ' in yaşlı gövdesinde boyları 8.7mm ye ulaşır.



Şekil : Vaskular kambiyum hücre tipleri. Fusiform (1) ve ışın (2) inisyallerinin şematik görünümü; Tütün gövdesinin ışınsal (3) ve teğetsel (4) kesitlerinde vaskular kambiyum.

Işın inisyalleri, isodiametrik, oldukça küçük hücrelerdir. Merkezden çevreye uzanış gösterir, floem ve ksilem öz ışınlarım oluşturur. Fusiform ve ışın inisyalleri birarada çok sıkı düzenleniş gösterirler.

Hücre Bölünmesi

Kambiyal inisyaller ve türevleri genellikle periklinal ve antiklinal bölünürler. 



Sekil : Fusiform inisyallerin bölünmesi ve büyümesi. Antiklinal (1,2) ve eğik (3-5) bölünen inisyal; eğik bölünmeyi apikal intrusif büyüme (noktalı gösterilmiş) izler (6,7); intrusif büyüme sırasında fusiform inisyaller çatallanır (8-9) ve fusiform inisyaller ışın haline geçer (10-12).

Kısa fusiform inisyalli kambiyumda bölünmeler antiklinaldir, böylece yan yana iki hücre oluşur. Uzun olan fusiform inisyal ayrımlı derecede eğilimli antiklinal çeperlerle bölünür ve her bir yeni hücre apikal intrusif büyüme ile genişler. Bu büyümenin sonucu olarak yeni kardeş hücreler teğetsel yönde yan yana gelir ve böylece kambiyumun çapım arttırırlar. İntrusif büyüme sırasında hücrelerin uçları da çatallanabilir. Işın inisyallerinin ikiye ayrılması bu inisyal arasına giren bir fusiform inisyali hücresi ile olur.

Fusiform inisyallerin boylan çok uzun olduğundan boyuna bölünmeler sırasında hücre lamelinin oluşması şekil 39 da olduğu gibidir. Kambiyumda yeni hücrelerin oluşmasında hücreler boyuna bölünür ve yeni çeper hücrenin uzun çapı boyunca meydana gelir.

Böyle bir bölünmede, telofaz sırasında oluşan inisyal fragmoplastın çapı önce çok kısadır. Fragmoplast ve hücre lameli nukleus bölünmesinden sonra kambiyal hücrenin çeperlerine ulaşır, fakat hücre uçlarına doğru hücre lamelinin ilerlemesi oldukça uzun süren bir olaydır. Fragmoplast kenara ulaşmadan önce üstten bakışta yuvarlak görünür ve sonuçta fragmoplast yan çeperler arasından geçerek iki iplik oluşturur.


Şekil : Fusiform inisyallerde hücre bölünmesinde ayrımlı evreleri gösteren ışınsal (1-3) ve teğetsel (4,5) kesitler.

Fusiform ve ışın inisyalleri yaşlı gövdelerde genç olanlardan daha geniştir. Bir organda boyuna düzenlenmiş öğeler örneğin trakeal birimler, lifler, ksilem ve floem parenkiması ve kalburlu elementler fusiform inisyallerden gelişir. Buna karşın, bir organda yatay düzenlenen vaskular ışın hücreleri ise ışın inisyallerinden oluşur.

Fusiform hücrelerinin düzenlenişi esas alınarak iki tip kambiyum yapısı ayırt edilebilir:

Tabakalı kambiyum. Fusiform inisyaller yatay sıralar seklinde düzenlenmiştir böylece hücre sonları aşağı yukarı aynı düzeydedir. Bu tip kambiyum Tamarix ve Robinia 'da bulunur.

Tabakalı olmayan kambiyum. Fusiform inisyaller kısmen bir diğerinin üstüne gelir ve yatay olarak sıralar halinde düzenlenmişlerdir. Bu tip fusiform inisyaller bitkilerde çok yaygın olarak bulunmaktadır.



Şekil : Ayrımlı kambiyum tiplerinin teğetsel kesitleri. Robinia' da (Akasya) tabakalı (1) ve Fraxinus' da (Dişbudak) tabakalı olmayan kambiyum (2).

Kambiyumda Mevsimsel Etkinlik

Vaskular kambiyumun etkinliğindeki mevsimsel değişiklikler çok incelenmiştir fakat bu hücrelerin büyümesi ve farklılaşmasındaki nedenler bu güne değin araştırılmaktadır. Bazı bitkilerin kambiyumu tüm yaşamları boyunca etkindir, hücreler sürekli olarak bölünür, ksilem ve floemi oluşturmak için farklılaşırlar. Bu tip etkinlik daha çok tropikal bölgelerde yetişen bitkilerde gözlenir. Bu bölgelerde mevsim değişiklikleri az olduğundan kambiyal peryodisite ya çok zayıftır ya da yoktur. Ilıman bölgelerdeki bitkilerde ise kambiyum uygun olmayan koşullarda etkinliğini durdurur (sonbahar) ve genellikle yaz sonundan ilkbahar başlangıcına kadar uyku haline girer, ilkbaharda kambiyal hücreler su alır, ışınsal olarak genişler ve periklinal bölünür. Kambiyal hücrelerin genişlemesiyle ışınsal çeperler zayıflar, bu dönemde gövde ve köklerin kabukları kolayca dökülebilir. Hücreler bölünerek önce inisyal tabaka gelişir, sonra yeni hücreler katılmasıyla en yüksek genişliğe birkaç hafta sonra ulaşılır. Dizemsel olan kambiyum etkinliği sonucu "yıl halkaları" ortaya çıkar.

Kambiyal büyümeyi belirlemek için çeşitli yöntemler kullanılır, örneğin soyulan kabuk kambiyal etkinliğin önemli bir belirtecidir, ikinci yöntem kambiyum ve kambiyuma komşu hücrelerden alınan enine kesitlerin anatomik incelenmesine dayanır. Buna göre inisyal tabakadan hem ksileme hem de floeme doğru hücre verimi bitkilere göre değişmektedir. Genellikle oluşan hücreler floeme oranla daha çok ksileme doğrudur. Yapılan radyoaktif deneylere göre vaskular kambiyumun hücre verimi ksileme doğru 4 misli daha fazladır. Thuja occidentalis ' de floem tarafında 12-16 yeni hücre, ksilem tarafında ise 100 ya da daha fazla hücre oluşmaktadır. Son yıllarda fotosentez yapan bitkilere radyoaktif karbon uygulayarak yeni bir yöntem geliştirmişlerdir. Kambiyum etkin ise radyoaktif karbonun yeni oluşmuş hücre çeperlerinin arasına girdiği oto-radyografik uygulayımla ortaya konmuştur.

Vaskular kambiyumla oluşan sekonder büyüme bitki yapısının primer kısımlarının etkinliği ile ilgilidir ve bitkinin fizyolojik durumundaki değişikliklerle de değişir.

İki yıllık ya da çok yıllık otsu bitkiler bir vegetatif dönem, bir reproduktif evre, somatik ölüm ve tohum dağılımına sahiptir. Vegetatif ve reproduktif dönemler arasında bitki yapısında vaskular dokular sekonder büyüme ile çoğalır. Vegetatif evre ile ilgili olan kambiyal etkinlik reproduktif döneme geçişte durur ve büyüme azalır. Çok yıllık bitkilerde ise somatik ölüm olmaksızın vegetatif ve reproduktif evreler birbirini izler.

İlkbaharda kambiyal büyümenin yeniden başlaması tomurcuklardaki yeni primer büyüme ile ilgilidir. Birçok dikotillerde gövdenin kambiyal etkinliği yeni oluşan filizlerin altında başlar ve buradan ana dallara, gövdeye ve köke doğru basipetal olarak (yukarıdan aşağı) yayılır. Kambiyal büyümenin başlaması büyüyen tomurcuklardan basipetal yönde büyüme maddelerinin iletimiyle olur ve bu tomurcuklar bir inisyal hormon salarlar. Sürekli olan kambiyal büyüme oksin ile sağlanır, böylece oksin kambiyal büyüme ile ilgili en önemli büyüme maddelerinden biridir. Sitokinin ve gibberellik asit gibi diğer büyüme maddeleri de kambiyumu etkin hale getirmede oksinle karşılıklı etkileşim yaparlar ve kambiyal türevlerin farklılaşmasını düzenlerler. Bundan başka, büyümeyi regüle eden maddeler diğer büyüme etmenleri (şeker, su) ile uygun ısı, ışık ve örnek bitkinin içsel olarak belirlenmiş büyüme dizemiyle birlikte çalışmaktadırlar.

Kambiyal büyümenin şiddeti ve niceliği mevsime göre değişir, ya ortam koşulları ile hızlandırılır yada büyümenin kalıtsal dizemine bağlıdır. Ağaç yaşının çoğalması ile kalınlıkta büyüme hızının azalması kambiyal etkinliğin genel bir özelliğidir.

Diğer taraftan, köklerde yan kökleri oluşturan perisikl (çevreteker) tabakası vaskular kambiyum niteliğinde bir doku olarak kabul edilir. Perisikl kökün özyapısal endodermis dokusunun hemen altında bir sıra oluşturan, bol ve yoğun protoplasmalı bir dokudur. Böylece perisikl tabakası enine etkinlik gösteren lateral bir meristem olarak var-sayılabilir. Belirli sürelerde ve uygun yerlerde etkinlik göstererek yan kökleri oluşturur, aynı kambiyum gibi perisikl da kökü bir silindir şeklinde endodermisin altında kuşatmaktadır.

Mantar ve yara kambiyumunu da kısaca incelemek yararlı olacaktır. Farklılaşmış, ayrımlı bir işlevi üzerine almış hücreler sonradan belirli bir etki altında yeniden meristematik olurlar, örneğin patates yumrusunun bir yeri yaralanırsa bir süre sonra yaralanan yerdeki hücrelerin meristematik yetenek kazanarak "mantar kambiyumunu" oluşturduğu görülür. Bu hücreler dışarı doğru suberin içeren mantar hücrelerini (fellem) ve içeriye de parenkimatik felloderm tabakasını oluşturup yine bir tür meristematik özellik gösterirler.

Bitkilerde sekonder meristematik nitelikte olan diğer bir doku tipi de "yara kambiyumu" dur. Bir yaralama sonunda o organ ya da dokunun yaralanan bölgesindeki canlı ve yaralanmamış hücrelerinde oluşan yara hormonlarından bir fellogen ortaya çıkar. Genellikle meyva ve yaprak gibi çeşitli organ ve dokularda ayrımlı etmenlerle yaralanma sonunda yara kambiyumu etkinlik gösterir. Genellikle odunlu bitkilerde otsu bitkilere göre yara kambiyumu daha kolay gelişir.

Sonuç olarak, bitkilerde kambiyal tabakaların başlayabilmesi için genellikle bazı optimal (en iyi) koşulların gerektiği ve bir kambiyum hücresinin iç ve dış koşulların uyumlu çalışması sonucu dışa floem içe ksilem dokularım verdiği açık bir şekilde ortaya konmuştur. Eğer kambiyum hücresi bu etmenlerden yalıtılırsa hücrede bölünme olsa bile ksilem ve floem farklılaşması izlenemeyen hücreler oluşmaktadır. Genellikle bitkilerin büyük bir çoğunluğunun kök ve gövdeleri kambiyum tabakalarının oluşmasıyla enine, kalınlıkta bir büyüme gösterirler.


Tohumlu bitkilerin bir bölüm hücreleri meristematik özellikte (sürgendoku) kalırken ötekiler çeşitli işlevleri olan sürekli (yetkin, devamlı, daimî, temel) dokulara farklılaşır. Bu farklılaşan dokular arasında bitki organlarım koruyan epidermis, besin üreten fotosentetik dokular, su ve besin maddelerini taşıyan iletim dokuları ve bitkiye direnç sağlayan destek dokuları sayılabilir. Sürekli doku terimi herzaman için geçerli değildir, tümüyle farklılaşmış bir doku birçok kez tekrar meristematik özellik göstere bilir, böylece her canlı hücre potansiyel olarak meristematik bir özyapıya sahiptir. Sürekli dokular yapı bakımından meristemlerden oldukça farklıdır. Yetkin dokularda normal olarak daha fazla hücre bölünmesi olmaz ve tümü ile farklılaşmış hücreleri meristem hücrelerinden daha büyüktür, vakuolleri geniş, sitoplasmaları az, hücre çeperleri oldukça kalın ve hücre-arası boşlukları iyi gelişmiştir. Kökenlerine göre primer ve sekonder yetkin dokular ayırt edilebilir. Primer olanlar promeristemlerden, sekonder kökenli olanlar ise sekonder meristemden türevlenebil irler. Histolojik yönden primer ve sekonder yetkin dokular benzer birimleri içermektedir.

Yorumlar