FOTOSİSTEM NEDİR?

Photosynthesis, Photosystem

Yeşil bitkilerde fotosistemler iki ana yapıdan meydana gelirler.

***

1. Anten kompleksi veya çevre pigment paketleri: Işığı absorbe ederek enerji alan pigmentler (Klorofil a ve b ağırlıklı olmak üzere karoten, ksantofil vb) içeren pigmentlerden oluşur. 

2. Reaksiyon merkezi: ETS ye elektron aktaran (P700 veya P680) bir adet özel klorofil molekülü ile, bu özel klorofilden ETS ye elektron aktarımını mümkün kılan apoliprotein (ilk elektron alıcısı) içeren kısımdır. 

Başlıca iki fotosistem yapılanması vardır: 

Fotosistem I:

-Reaksiyon merkezinde Kla bulunur ancak reaksiyon merkezi en yüksek ışık absorbsiyon değerini 700 nm de gösterecek biçimde yapılanmıştır (P700).

Fotosistem II:

--Reaksiyon merkezinde Kla bulunur ancak en yüksek ışık absorbsiyon değerini 680 nm de gösterecek biçimde yapılanmıştır (P680). 

UYARILAR: 

* Bir pigmentten diğer bir pigmente ışık veya elektron aktarılmaz.

* Çevre pigment paketlerinin içerdiği pigmentlerin tamamı (klorofil, karoten vb) ışık enerjisini absorbe edebilir, absorbe ettiği enerjiyi yakınında buluna pigmente aktarabilir fakat, enerji aktarımı sadece rezonans (titreşim) yolu ile gerçekleşir.

* Klorofil moleküllerinin flöresans özelliği fotosentezin hiç bir aşamasında kullanılmaz ya da etkisi yoktur.

* Klorofil moleküllerinin floransan özelliğinin gözle görülebilmesi için yüksek enerjili (UV) lambalar kullanılmalıdır.

* Reaksiyon merkezinde bulunan özel klorofil diğer pigmentlerin tamamından (rezonans aktarımı ile) enerji alabilecek biçimde konumlanmıştır.

*ETS ye elektron aktarabilen klorofil molekülü sadece reaksiyon merkezinde bulunan özel klorofil molekülüdür. Çevre piğment paketlerinden ETS ye elektron aktarılamaz.

* ETS fotosistemin bir unsuru değil, fotositemlerle birlikte çalışabilen bir multienzim sistemdir. 

Fikobilinler

Bazı alglerde fikobilin adı verilen değişik bir pigment grubu bulunur. Fikobilinler de aynı klorofil ve karotenoid pigmentleri gibi kloroplastlarda lokalize olmuşlardır. En çok bilinen fikobilinler çoğunlukla kırmızı ve bazende mavi-yeşil alglerde bulunan fikoeritrindir.

FİKOBİLİN

Fikosiyanin ise en çok mavi-yeşil algler ile bazen de kırmızı alglerde bulan bir renk maddesidir. Fikobilinler de bulunan 4 pirol halkası lineer dizilmiş olup, klorofilden farklı olarak yapısında Mg atomu ve fitol zinciri içermez. Hücrede proteinler bağlı biçimde ve suda çözünmüş olarak bulunurlar. Diğer pigmentler gibi fotosentezde absorbe edilen ışık enerjisinin absorbe edilmesinde aktif rol oynarlar.

Fikobilinler 495-615 mµ arasında ışık absorbsiyonu yapar ve absorbladıkları ışık enerjisini tıpkı karetenoid pigmentler gibi klorofil pigmentine transfer ederler.

Plastosiyanin (Pc)

Yapısında bakır içeren bir proteindir. Mavi renkli olup devirsiz fotofosforilasyon ETS sinde elektron aktarma görevi yapar. Yaklaşık 600 klorofil molekülüne karşılık 1 adet PC bulunur. Yapısında bulunan bakır atomunun elektron alıp vermesi ile redoks değişimleri oluşur.


Pc (Cu2+) <—-(-+ 1 e)——–> Pc (cu+)

Okside                              Redükte


Plastokinon (Pq)

Yan grup olarak vitamin (organik madde veya koenzim) bulunduran bir ETS enzimidir. Fotosentez ETS sinde redoks tepkimelerine katılır. Kloroplastlardaki Pq nun dört farklı formundan en az birisi Vit K bulundurur. Kloroplastlarad klorofil moleküllerinin % 10 u kadar Pq vardır. Redüklenmesi için 2 elektron gerekmektedir, dolayısi ile 2H+ (proton) alabilir ve sonuçta PqH2 şeklinde redüklenir.

Pq <—-(-+ 2 e)——–> Pq

Okside                   Redükte

Ferrodoksin (Fd)

Yapısında demir-kükürt içeren bir enzimdir. Demir atomunun elektron alıp vermesi ile indirgenme, yükseltgenme meydana gelir.

Fd (Fe3+) <—-(-+ 1 e)——–> Fd (Fe2+)

Okside                                     Redükte

Ferrrodoksin en zor indirgenen ya da başka bir deyişle en kolay yükseltgenen bileşiklerdendir. Elektronunu NADP ye kolayca aktarır. 1 NADP+ nın redüklenerek 1NADPH2 oluşması için 2 molekül ferrodoksine gereksinim vardır.

HİLL Reaksiyonu

Fotosentezde H kaynağı olarak su kullanan türlerde (yeşil bitki, alg ve bazı bakteriler) suyun ışık yardımı ile ayrıştırılması (fotoliz) olayıdır.

2H2O + ADP +Pi —— ışık ——-> 4H+ +4e- + ATP + O2

gerek H+ gerekse e- izleyen reaksiyonlarda ETS ye aktarılarak kullanılır.

-Hill reaksiyonu kloroplastın tilakoid zarları üzerinde gerçekleşir.

-Reaksiyonlar çok hızlı gerçekleşir ve 1/10,000 saniyede gerçekleşir.

Kırmızı düşme veya kırmızı düşüş:

Bazı araştırmalara göre doğrudan doğruya klorofil a molekülü tarafından absorbe edilen ışık enerjisi, önce anten pigmentleri tarafından absorbe edilip sonra klorofil a’ya aktarılan ışık enerjisine göre fotosentezde daha az etkilidir.

Monokromatik (tek renk) ışığın farklı dalga boylarında absorbe edilen her bir ışık fotonuna karşılık serbest bırakılan O2 moleküllerini de ölçmüşlerdir. Elde ettikleri bulgulara göre; 680 mµ dan daha uzun dalga boyunda absorbe edilen her bir ışık fotonuna karşılık salınan O2 molekül sayısı azalmaktadır. Bu düşüş ışık spektrumunun kırmızı ışık bölgesinde gözlemlendiği için Emerson tarafından kırmızı düşüş (red drop) olarak adlandırılmıştır.

Emerson ve arkadaşları, tek başına kırmızı ışığın (680 mµ’dan daha uzun dalga boylu) ışınlarla birlikte kısa dalga boylu ışık (680 mµ’dan daha kısa dalga boylu) kullanılırsa ortadan kalkabileceğini de ortaya koydular. Böylece arka arkaya kullanılan biri uzun, diğeri kısa dalga boylu iki ışık demetinin fotosentez hızı üzerindeki etkisi, ışık demetlerinin ayrı ayrı fotosentez hızı üzerine yapmış olduğu toplam etkiden daha büyüktür. Buna Emerson etkisi denilir.

Emerson etkisi, fotosentezdeki ışık reaksiyonların iki farklı fotokimyasal olay biçiminde cereyan ettiğini ifade eder. Bu olaylardan birisi 680 mµ den daha uzun dalga boylu ışığa duyarlı, diğeri ise 680 mµ den daha kısa dalga boylu ışığa duyarlıdır.