*
Plant epidermis
**
Epidermisin bütün tek ya da çok hücreli, dışarı doğru oluşan
uzantıları trikom, diğer bir deyimle tüy olarak isimlendirilir. Trikomlar
şekilleri, yapıları ve işlevleri ayrımlı epidermal uzantılardır. Kelime triks=tüy
sözcüğünden türevlenmiştir. Koruyucu ve destek tüyleri, örtü ve salgı tüyleri,
pullar ve kökün emici tüyleri başlıca trikom tipleridir.
Trikomlar epidermal uzantılar olduklarından bir bitkinin her
tarafında gelişebilirler, genellikle toprak üstü kısımlarında örneğin gövdeler,
daha çok yapraklar ve tohumlar üzerinde yer alırlar. Bazan çiçek petallerinde
de oluşurlar. Bitkilerin köklerinde ise su ve erimiş maddeleri emen kök
tüyleri, diğer bir deyimle emici tüyler bulunur. Diğer taraftan salgı yapan
trikomlar ve bezler de dış epidermal tabakalarda, daha çok yapraklar üzerinde
yer alır. Böcek kapan bitkilerin yaprakları üzerindeki salgı bezleri de
trikomlar altında İncelenmektedir.
Kökeni ve Yaşam
Süresi
Trikomlar epidermis hücrelerinin bölünmeleri, değişmeleri ve
büyüyerek çıkıntı yapmaları ile oluşurlar. En yalın tüy epidermis hücresinin
dışarı doğru uzamasıyla meydana gelir. Gelişimin ileri evrelerinde tek olan
hücre birkaç hücreli şekle dönüşür. Gerel olarak trikomlar yalnız epidermisten
meydana gelirler fakat bazı bitki tüyleri subepidermis hücrelerinin
bölünmesi ile de oluşabilirler. Trikotrlar ya bitkinin yaşamı boyunca
süreklidir ya da belirli bir süre yaşayıp kururlar, diğer bir deyimle
efemerdirler. Böylece genç tüyler canlı hücrelerden yapılmıştır,
yaşlandıklarında ölürler, bu evrede içleri hava ile dolu olduğundan parlak
görünürler.
Sekil : Giycine
(Soya fasulyesi) yaprağında tüy gelişiminin üç evresi.
Genellikle tüyler epidermise gömülmüş bir ayak ve yüzeyden
uzanan bir üst kısma sahiptir. Trikomların hücre çeperleri selülozdur, bu
selüloz çeperin üzeri kutikula ile örtülüdür, bazan da çeper ligninleşmistir.
Seyrek olarak pamu'kta olduğu gibi sekonder çeperler kalınlaşmıştır.
Diğer taraftan trikomlar "emergens" lerden
(çıkıntı) oldukça farklıdırlar. Yalnız epidermisten oluşan trikomlara karşıt
emergensler epidermis ve epidermis altındaki hipodermis dokularından oluşur. Örneğı'n
Rosa (Gül) ve Ribes (Frenküzümü) dikenleri emer genstir ve
tutunma işlevi görürler. Bazı bitkilerde, örneğin viola tricolor'da
(Hercai menekşe) stipulaların kenarlarındaki tek hücreli tüyler salgı işlevine
sahip emergenslerdir. Fakat trikom ve emergens arasındaki bu ayırım kesin
değildir, örneğin bazı epidermis tüyleri subepidermis hücrelerinin bölünmesi
ile de oluşabilir.
Trikomlar bitkilerin büyük ya da küçük gruplarında yapı
bakımından çok değişiklik gösterir, bazan bir grupta oldukça tekdüzedir, bu
yüzden sistematik belirlemelerde çok önemlidirler. Bazı familyalar özel
tipteki tüylerin varlığı ile kolayca tanılanırlar.
Trikomlar çeşitli özelliklerine göre tiplere ayrılırlar. Bu
kitapta ise trikomlar morfolojik özyapılarına göre salgı yapmayan tüyler, diğer
bir deyimle örtü tüyleri ve salgı tüyleri şeklinde sınıflandırılmıştır:
I. ÖRTÜ TÜYLERİ
a)Yalın, tek yada çok hücreli tüyler
Tek hücreli dallanmayan tüye örnek cistus' un (Lâden)
tek hücreli tüyleridir. Bu tiple ilgili tüyler Lauraceae, Moraceae
familyalarında ve Triticum (Buğday), Hordeum (Arpa), Pelargonium
(Sardunya) ve Gossypi um' da (Pamuk) yaygındır. Pamuk tohumlarının
tüyleri ticari amaçla kullanılır, bunlar tek hücreli epidermal trikomlardır.
Sekil: örtü
tüyleri, cistus yaprağında yalın tüy (T)", Gossypium tohumunda epidermal
tüyler (2), genç evrede (3) ve sekonder çeperli olgun evrede (4), saintpaulia
(Afrika menekşesi) yaprağında tek sıra hücreli tüy (5), Pelargonium
gövdesinde iki hücreli tüy (6), solanum (Patates) yaprağında kısa çok
hücreli tüy (7,), Atriplex' de vesikulat tüy.
Olgunlukta sekonder çeperli olan tüylerin uzunluğu 6cm ye
ulaşabilir ve bu tüyler tohum gömleği üzerinde yer alır. Bu gruba giren çok
hücreli tüyler ya uzun, çok hücreli ya da kısa, çok hücreli olabilir. Yalın
tüyler aynı zamanda vesikulat tüyler olarak bilinen papiller ve keseler
şeklinde de ortaya çıkarlar. Artripiex'in olgunlaşma sırasında vesikulat
tüyleri kurur, tuz içeriği beyaz ve tozlu tabaka halinde yaprak yüzeyi üzerinde
kalır.
Tek hücreli dallanmamış tüylere iyi bir Örnek olarak cannabis
' in (Kenevir) uzun ve Uumulus' un (Şerbetçi otu) kısa sistolitli
çengel şeklindeki tüyleri verilebilir.
Sekil : Kenevir
(1) ve Şerbetçi otunun (2) sistolit içeren çengel şeklindeki örtü tüyleri.
b)Pul şeklindeki tüyler
Bunlar yassı ve çok hücreli tüylerdir, aynı zamanda sesil
(sapsız) de denilen peltat trikomları oluştururlar. Peltat tüyler oiea'
da (Zeytin) oldukça geniş yer kaplar.
Şekil : Zeytin
yaprağındaki peltat pulların üstten (1) ve yandan (2) görünüşü, Hercai
menekşesi petalinin yüzeysel görünüşünde papiller şeklindeki tüyler (3).
Ayrıca epidermal hücrelerin genişlemesi ile oluşmuş su
vesikülleri (kabarcıkları) de tüyler kısmına girer.
c)Dallanmış çok hücreli tüyler
Dallanmış çok hücreli tüyler yıldız şeklinde ya da çok kollu
şamdana benzer tipte bulunur.
Şekil : Sida'nın
yaprağında yıldız şeklinde trikom (1), Lavandula. (Lavanta) yaprağında
ağaç şeklinde (2) ve Platanus' da (Çınar) dallanmış, şamdan (3) şeklindeki tüy.
Bazı türlerde tüyler hareket etme yeteneği de gösterirler.
Bu hareket ya higroskopik mekanizma ile, ayrımlı şişme yeteneğindeki liflerin
farklı düzenlenişiyle, ya da tüyün kendisinde var olan canlı hücrelerin
etkinliği ile olabilir.
II. salgi tüyleri
Bu gruba giren trikomlar tek hücreli, çok hücreli, ince
uzantılar ya da yuvarlak şekilde, bazan da pul halinde olabilirler. Salgı
tüylerinden başka nektaryum, reçine kanalları ve latisiferler de bitkilerde
salgı yapılarım oluşturur, bunlara daha ileride değinilecektir.
Kökeni ve Yaşam
Süresi
Bir salgı trikomu gelişmesine epidermal hücreden bir yumru
seklinde baslar, sonra bu yapı uzar. Salgı tüyü çok hücreli ise bu başlangıç
uzamayı çok sayıda bölünmeler izler (şekil 70). Şekilden de-görüldüğü gibi bir
hücreli yapı sürekli bölünerek sırası ile iki üç, dört, altı ve sonuçta on
hücreli salgı tüyü şekline dönüşür.
Şekil : Enine
(1-6) ve yüzeysel (7-10) kesitte üjustrum' un salgı tüylerinin gelişimi.
Yapı
Tek ya da çok hücreli olan salgı tüyleri genellikle bir
bazan ikiden fazla sap; tek bazan da çok hücreli bir baştan oluşmuştur (şekil
71). Bol protoplasmalı olan baş kısmın da çok sayıda vakuol, mitokondri ve
plastidler bulunur. Sitoplasrna oldukça yoğundur, endoplasmik retikulum
profilleri ve ribosomlar taşır. Nukleus büyüktür, çok sayıda yoğun tanecikler
ve lipoidal maddeler çeper altında dağılmışlardır. Bu yapı tümüyle kutikula ile
kaplıdır.
Şekil : Ligustrum
yaprağında salgı tüyü.
Çok hücreli bir başa sahip olan salgı tüyleri aşağıdaki şekilde
görülmektedir. Çok hücreli tüy epidermise gömülü bir ayak ve dışarı doğru
çıkıntı yapan bir sap ve çok hücreli başdan oluşmuştur. Peltat salgı tüylerinde
disk şeklindeki tabla salgı hücreleri ile doludur ve sapsız olarak epidermise
gömülü bir ayak bulunur. Salgı tüylerinin salgı etkinliği ile ilgili olan baş
kısmıdır. Salgı maddesi ilkin çeperle kutikula arasında birikir, sonra
kutikula parçalanması ile dışarı atılır.
Şekil : Tütünün
çok hücreli salgı tüyü (1), Humulus' un peltat salgı tüyünün enine (2)
ve yüzeysel (3) kesitte görünümü, Thymus (Kekik) yaprağında salgı bezi
(4).
Dışarı verilen salgı maddeleri şunlardır: tuz halinde olan
iyonlar; şeker şeklinde artık ürünler; alkaloid, tarıin, terpen, reçine,
müsilaj, zamk ve çeşitli kristaller şeklinde metabolizmanın sekonder ürünleri;
enzim ve hormon gibi fizyolojik işlevi i maddeler.
Bazı salgı yapıları (hidatod, müsilaj bezleri, nektaryum,
tuz bezleri) hidrofilik maddeler salar, diğerleri (yağ bezleri, reçine
kanallarının epitel hücreleri) lipofilik maddeler salgılarlar. Hidrofilik madde
salan trikomlarda bol mitokondri, endoplasmik retikulum ve diktiyosoma rastlanır.
Diktiyosomlar daha çok polisakkarit, pektikmadde ve müsilaj salgısı ile
ilgilidir. Salınan madde molekülleri küçükse plasmalemma ve çeperden eylemsiz
olarak geçerler; etkin geçiş için metabolik enerji gereklidir. Yağ bezlerinde
ise yoğun protoplast salgı işlevi ile yükümlüdür. Mentha'nın (Nane) yağ salan
trikomlarında yağ, sitoplasmada osmiofilik damlalar halinde belirir; oysa Dictamnus
' un (Gazalotu) çok hücreli trikomlarında yağ içeriği plastidlerde
oluşmaktadır.
Çok hücreli epidermal salgı bezleri arasında tuz bezleri
etkinlik bakımından oldukça ilginçtir. Tuzcul bir bitki olan Atripiex'de
terleme akımı ile tasman iyonlar epidermise bir sapla bağlı canlı, kese
şeklindeki hücrelere plasmodesmalarla iletilir. Trikom düştükten sonra tuz
yaprak yüzeyi üzerinde depo edilir. Vaskular sistemin ksileminden, demet kını
ve mesofil hücrelerinden trikomun kese şeklindeki baş kısmına iyonların
hareketi (uzun ok) ve buradan da iyonların vakuole geçişi (kısa oklar) enerji
harcayan bir olaydır.
Şekil : Atripiex
yaprağında tuz-salan trikomun şematik görünümü.
Doğrudan doğruya dışarı tuz salan beze örnek Tamarix
aphyiia ' dır (Ilgın). Bez sekiz hücreli karmaşık bir yapıya sahiptir
(şekil 74), bunlardan altısı salgılayıcı, ikisi de bazal toplayıcı hücrelerdir,
bu ikisi epidermise gömülüdür ve mesofille bağlantılıdır.
Şekil : Ilgının
tuz-salan bezinin şematik görünümü.
Salgı yapan hücre grubu kutikula ile çevrilmiştir, yalnız
kutikulasız alttaki salgı hücreleri plasmodesmalarla toplayıcı hücrelerle
bağlantılıdır. Tuz mesofil hücrelerinden toplayıcı hücrelere plasmodesmalarla
geçer, salgı hücrelerine kadar yine hücreden hücreye plasmodesmalarla hareket
eder. Mikrovakuollerde biriken tuz ise plasmalemma ile çeper şişkinliklerine iletilir.
Sonuçta tuz içeriği pektinden zengin çepere salınır ve bezin tepesindeki
porlarla dışarı ulaşır. Bunun yanında tuzun mesofile doğru geri hareketi
kutikular tabaka ile önlenir. Epidermisle aynı düzeyde bazan da aşağıda
olabilen bu özelleşmiş salgı bezleri sodyum klorüre ek olarak diğer tuzlan da
içerebilir.
Kalsiyum karbonat salan bezler ise Piumbaginaceae' de
yaygındır. Bu bezler kalsiyum karbonata ek olarak müsilaj da salarlar.
Şekil : Piumbago
capensis' in yaprağında kalsiyum karbonat salan bez.
Birçok odunlu bitkilerde "kolleter" denilen {Aescuius
(At kestanesi), Betula (Huşağacı), syringa (Leylak)} salgı
trikomları çok hücreli sap ve baştan oluşan karmaşık ek yapıları oluşturur.
Terim colla=yapışkan sözcüğünden türevlenmiştir. Bu yapılar genç yaprak
primordiyumları üzerinde gelişir, salgıladıkları yapışkan madde reçine ve zamk
karışımıdır ve salıntı tüm tomurcuğu kaplamaktadır. Tomurcuk açılıp yapraklar
büyüyünce bu yapılar kurur ve düşer. İşlevleri uyku halindeki tomurcuklara
koruyucu bir tabaka oluşturmaktır.
Şekil : Salgı
trikomlarından kolleterin Ononis' deki (Kayışkıran, 1) ve Pyrus'
un (Elma) genç yaprağındaki (2) görünümü.
Salgı trikomlarının diğer tipi de sindirim bezleridir. Böcek
kapan bitkilerin {Nepenthaceae, Droseraceae, Sarraceniaceae] yaprakları
üzerindeki trikomlar böcekleri yakalayan mukopolisakkarit ve böcekleri
sindiren proteolitik enzimler salar.
Pinguicuia 'da saplı olan bezler mukoz salar; sapsız
bezler ise proteolitik enzimler oluşturur. Enzim içeren sıvı yaprak yüzeyi
üzerine salınır. C işaretli protein ile yapılan otoradyografik çalışmalara
göre sesil bezler sindirilen besinleri tekrar emmeye yardım edebilir.
Sekil : Pinguicuia
yaprağında enzim bezi (1), Nuphar'da iç tüyler (2)
Çok özelleşmiş salgı tüyleri arasında urtica dioica 'nın
(Isırgan) yakıcı tüylerinin içeriğinin boşaltılması mekanizması oldukça
ilginçtir. Bu yapı tabanda epidermis hücrelerinin içine gömülmüş çok hücreli
şişkin bir kısmın dışarı doğru yükselmesinden, uca doğru incelen kalsiyum
karbonatlı ve en uçta silisli küresel bir başçıkla sonuçlanan esas tüy
hücresinden oluşmuştur (şekil 78/1). Böylece tüy kapilar bir tüp gibidir,
görünüş dik ve serttir. Bu tüylerde dokunma ile, silisli olduğundan gevrek
başçık kopar (şekil 78/3), keskin olan kenar dokunan canlıya kolay girer ve
yakıcı salgı maddesini basınçla yaradan içeri boşaltır. Isırganın zehirli
maddesi histamin ve asetilkolinden oluşan kaşındırıcı bir yapı gösterir. Ayrıca
yitaceae ' den asmanın salgı bezinde açık olan epidermis dışarı madde salınmasına
neden olmaktadır.
Sekil : Urtica'nın
yakıcı tüyü (1), büyütülmüş bas kısmı (2) ve kopuk uçlu (3) şekli, vitis
vinifera (Asma) yaprağında acık stomalı salgı bezi (4)
Çeşitli trikomların işlevi şimdi bile aydınlığa
kavuşamamıştır. Tüyler genellikle aşırı ısıdan yaprağın mesofil hücrelerini
yalıtmaktadır, böylece sıcağa karşı koruyucu bir işleve sahiptir. Ayrıca
tüyler transpirasyonu düzenleyici bir rolü de üstlenmişlerdir. Yine epidermal
uzantılar olan emergensler salgı ve tutunma işlevi ile yükümlüdür. Bazı
türlerde dışarı doğru genişleyen, epidermisten oluşan su kabarcıkları bir çeşit
su deposu işlevini görür. Atriplex yaprakları üzerindeki vesikulat
tüyler yaprak dokusundan tuzların atılmasına yardım eder, böylece bitkide
toksik tuzların birikmesi önlenir. Trikomlar böceklere karşı da bir savunma
sistemi oluşturmaktadırlar. Birçok bitkilerde trikom sıklığı bitkilerle beslenen
böceklerin sayısı ile yakından ilgilidir. Diğer taraftan özelleşmiş salgı
yapıları olan kolleterler de uyku halindeki tomurcukları zararlı olan dış
koşullardan korumakla görevlidirler.
Kök epidermisinden dışarı doğru büyüyen, topraktan mineral
tuzları ve suyu emmeye yarayan yapılar olarak "kök tüyleri" de bu
bölüm altında incelenecektir.
KÖK TÜYLERİ
Kök epidermisi kutikula ve stoma içermediğinden su ve suda
erimiş maddeleri emen kök tüylerini diğer bir deyimle emici tüyleri kapsarlar.
Kök tüyleri ince çeperli, geniş vakuollü ve tübsü yapılardır. Genellikle 5-17 µm
eninde ve 80-1500 µm boya sahip oldukları ve akropetal, kök ucuna doğru, bir
gelişim gösterdikleri bilinmektedir. Kök tüyleri kökte bölünmenin en fazla
olduğu uç bölgesinin daha alt kısımlarında gelişir. Kök tüyleri genellikle
epidermal hücrelerin apikal ucunda bir şişkinlik oluşturarak başlar ve ileri
aşamada bu şişkinlikler tüyleri oluşturur. Nukleuslar genellikle büyüme
gösteren uç kısımlarda yer almaktadır.
Bazı bitkilerde ( Cgperaceae, Gramineae) kök
epidermisi, "trikoblast" denilen tüy yapıcı ve tüy yapmayan hücrelere
ayrılır. Kök tüyü yapıcı hücreler diğerlerinden kısadır ve epidermal
hücrelerin eşit olmayan bölünmesinden oluşur. Trikoblastlar sitolojik ve
biyokimyasal yönden birçok ayrımlara sahiptir. Hydrocharis' de uzun
hücrelerden farklı olan trikoblastlar büyük nukleus ve nukleolus, yalın
plastidler, çok yoğun enzimatik etkinlik ve fazla miktarda nukleohiston, total
protein, RNA ve nuklear DNA taşır.
Şekil :
Protodermal hücrelerden (trikoblastlarıkısa hücreler) kök tüyü gelişmesi.
Kök epidemisi benzeşik olan bitkilerde epidermis
hücrelerinin hepsi potansiyel olarak tüy oluşturma yeteneğindedir. Kök tüyleri
kısa bir yaşama sahiptir, yaslanınca buruşurlar fakat birçok bitkilerde uzun
yasayan kök tüyleri de gözlenebilir, bunlar kalın çeperlidir ve emme olayı ile
ilişkileri yoktur.
Su bitkileri ve birkaç eğrelti (Hymenophyliaceae)
dışında kormofitalar yaprakları ile su gereksinimini karşılayamazlar. Bazı
tropikal epifitlerde yapraklar taban kısımlarında bir araya gelerek su deposu
oluştururları Bromel iaceae) ve bu yapılarda su emilmesi ile ilgili pula-benzer
tüyler yaprağın üst yüzeyinde meydana gelir (şekil 81).
Bu tüyler sap hücrelerini epidermis içine sokarlar. Kurak
koşullarda çok kalınlaşmış dış çeperler suyun geçiş yolunu kapatır. Bu düzen
ile tümüyle köksüz epifitler bile yağmurun peryodik olduğu tropikal bölgelerde
yaşamları için gerekli suyu elde edebilirler.
Sekil : vriesea
spiendens' in peltat pulları (kalkan tüyleri)
ÇOK TABAKALI
EPİDERMİS
Genellikle epidermis tek tabakalı bir yapıya sahiptir. Bazı
bitkilerde, örneğin yapraklarda protoderm hücreleri yüzeye paralel bölünür,
bunların türevleri de bölünerek sonuçta "çok tabakalı epidermis" ya
da "hipodermis" denilen bir doku oluşur. Bazı gövdelerde ve köklerde
de izlenen hipodermis temel dokudan da türevlenebilir. Çok sıralı epidermisin
en dış tabakası kutikula içerir, iç tabakalar klorofilsizdir ve su depo eder.
Hipodermisin tabaka sayısı 2-16 arasında değişebilir. Çok tabakalı epidermise
Ficus (Lastikağacı), Peperomia ve Palmiye de rastlanır, örneğin Ficus'
da tomurcuk şeklindeki yaprak büyümeye başlayınca ve stipüller düşünceye kadar
epidermis tek sıralıdır, sonradan periklinal bölünmelerle tabaka sayısı artar.
Şekil : Ficus
eiastica' da (Lastikağacı) yaprağın alt ve üst yüzeyindeki çok tabakalı
epidermis ve sistolit gelişmesi. Genç lithosit (1), selüloz sap oluşması (2),
olgun sistolit (3). Şekle sığdırmak için 3 ün bir kısmı çizilmemiştir.
Yorumlar
Yorum Gönder