HAYVANLARDA DAVRANIŞ

*

Some animal behavior

**

Hayvanlarda davranışın evrimini ve mekanizmalarını inceleyen bilim dalı, davranış bilimi adını alır.

Davranış gibi soyut bir kavramın dölden döle kalıtılabildiği dü­şüncesi her dönemde tartışma konusu olmuştur. Ancak onsekizinci ve ondokuzuncu yüzyıllarda doğa bilimciler bu konuda yaptıkları binlerce gözleme ilişkin bibliyografik verileri ortaya koymuş ve Dar­win, döller arasında kalıtıldığı çok belirgin olan pek çok uyumsal davranış örneğine dikkat çekmiştir. Darwin için en ikna edici örnek başka türden kuşların yuvalarına, kendi yumurtalarından birer tane bırakan Avrupa guguk kuşu kuşunun hayat hikayesi olmuştur. Birkaç alternatif yabancı yuvadan birine bırakılan guguk kuşu yumurtasından yavru çıkar çıkmaz, daha gözleri bile açılmadan yuva­ya ait asıl yumurtaları ve yavrulan dışarı atar. Yuvanın sahibi olan ebeveyn kuşlar, bu kuşun kendi yavrulan olmadığını anlayamaz, yavru guguk kuşu tüylenene kadar, hatta kendilerinin bir­kaç katı büyüklüğe erişene kadar onu beslemeye ve ona bakmaya de­vam ederler. Erginleşen guguk kuşu, o zamana kadar kendi türünden bir erkeği ya da dişiyi büyük olasılıkla hiç görmemiş ve sesini duymamış olduğu halde, ilkbaharda tamamen kendi türün­den bir eş bulabilir, ona kur yapabilir ve onunla çiftleşebilir.

Darwin, guguk kuşunun, öğrenmek için hiç fırsatı olmadığı hal­de nasıl olup da yapması gereken herşeyi kusursuzca ve tam zama­nında yapabildiğini merak etti. Örneğin yumurtasını birkaç yabancı türden birinin yuvasına bırakacak olan dişi guguk kuşu, bu yuvanın yerini bulabilmek için, bu türün dış görünüşünü öğrenmelidir. Peki birşeyi öğrenmesi gerektiğinde, kuş nasıl olup da sadece hatırlaması gereken bilgiyi öğrenmeye odaklanmakta ve etrafında kendi işine ya­ramayacak olan yığınla veriyi gözardı etmeyi “bilebilmektedir” ? Yav­ru guguk kuşu kendisine gerekli temel “talimatları” kalıtım yoluyla - yani gelişimi esnasında sinir sisteminin oluşumunu yönlendiren gen­leriyle- almış olmalıdır. Öğrenme ve davranışı yönlendiren bu kalıt­sal talimatlar genelde içgüdü olarak bilinir; guguk kuşu örneğinde gördüğümüz ve büyük ölçüde kalıtılmış mekanizmalara dayanan davranış tipi de doğuştan gelen davranış ya da içgüdüsel davranış olarak tanımlanır.

Herhangi bir davranışı tamamiyle içgüdü­sel ya da tamamiyle öğrenilmiş olarak sınıflamak mümkün değildir: öğrenmeye dayalı davranışların çoğunluğu esneklik gösterir, buna karşılık belirli çevre koşullarına uyum için evrimleşen en katı otoma­tik davranış bile doğuştan varolan bir takım mekanizmalar tarafın­dan yönlendirilir. O halde içgüdü', davranışları düzenleyen ve yönlen­diren, kalıtılmış, genetik olarak özgünleşmiş nöral bir olgu şeklinde tanımlanabilir. Bu yolla ortaya çıkan davranış ise en azından kısmen içgüdüseldir.

DAVRANIŞIN TEMEL EĞELERİ

DUYUM YETENEKLERİ

Avusturya’lı ünlü zoolog Kari von Frisch'in 1915’lerde, hayvnlarının insanlardan çok daha geniş bir duyumsal deneyim sahibi olduğunu keşfetmesi, davranışla ilişkili araştırmalarda en önemli dönüm nok­tası oldu. Von Frisch çiçeklerin niçin renkli olduğunu merak ediyor­du. Böceklerin renkleri görebildiği ve renkli çiçeklerin tozlaştırıcı böceklere çekici göründüğü düşüncesi yüzyılın başlarına kadar pek itibar görmedi. Yine de von Frisch, bu düşünceyi sınamaya karar ver­di. Bilinen fizyolojik ya da biyokimyasal yöntemleri bir kenara bıra­kıp yeni bir gelenek başlattı ve deneylerinde kendi yarattığı davranış testlerini kullandı. Önce balarılarını, mavi bir kartın üzerine yerleş­tirdiği cam kaptan şekerli su yani besin toplamaya alıştırdı. Sonra kartı ve şekerli su kabını kaldırıp, yerine çeşitli tonlardaki gri kartla­rı dizdi. Bu kartların arasına bir tane de mavi kart ekledi ve herbirinin üzerine boş cam kaplar yerleştirdi (Şekil 38.3). Görme yetenek­leri gerçekten siyah ve beyazla sınırlı ise, arıların, gri tonlarından en az biri ile mavi rengi karıştıracaklarını düşünüyordu. Halbuki arılar, tanımayı öğrendikleri kartın rengini ayırdetmekte hiç güçlük çekme­diler.

Sonraki çalışmalar, arıların, -kırmızı renk körü oldukları için- kır­mızı ile koyu griyi ayırt edemediğini; fakat ultraviyole (UV) renk spektrumunu gayet iyi ayırt edecek şekilde geniş bir görüş alanına sa­hip olduğunu ortaya koydu. Bu bulgudan hareketle dünyayı UV filt­releri ile incelemeye ve arıların neleri görebildiğini anlamaya çalışan von Firsch, arılar aracılığıyla tozlaşan çiçeklerin ortalarının, UV filtresiyle koyu renkli göründüğünü ve belirgin şekilde bir boğa-gözü bi­çiminde olduğunu keşfetti. Daha sonraları, öğrencileriy­le birlikte arıların diğer bazı sıradışı yeteneklere de sahip olduğunu buldu. Bu bulgulara göre arılar; ışığın polarizasyon yönünü görüyor, insanların duyamadığı sesleri ayırdedebiliyor, karbon dioksiti, nemi ve insan burnu için çok zayıf olan kokuları duyabiliyor, yeryüzünün manyetik alanını hissedebiliyordu. Von Frisch ve onu izleyen araştırmacıların çalışmaları, çeşitli hayvanların duyu organlarının, onlara, özel yaşamsal gereksinmelerini karşılamaya yarayacak duyum dene­yimleri kazandıracak şekilde evrimleştigini ortaya koymuştur.

ANAHTAR UYARI = İŞARET UYARISI VE BAŞLATICILAR

Von Frisch ve diğerlerinin keşiflerinin ardından Avusturya’lı doğa bi­limci Konrad Lorenz; çeşitli hayvanların duyum yetenekleri birbirine denk olduğu ve hepsi aynı şeyi algıladığı halde, beyinlerinin bu algı­lananları farklı şekilde yorumlayabileceğini farketti.

Bu keşif, 1930'larda Lorenz’in bir gözlemi üzerine gerçekleşti: Lorenz,.ne zaman elinde aşağı doğru sarkan siyah bir şey taşısa evcil kargalarının saldırısına uğruyordu. Kendileri de siyah olan bu kuş­lar, asılı vaziyette sallanan siyah nesneler gördüklerinde bunları teh­likede olan hemcinsleri sanıyorlardı. Lorenz, diğer durumlarda bir­birlerini birey olarak ayırdetmekte güçlük çekmeyen kuşların, bu özel durumda görüntünün büyük kısmını gözardı ederek sadece kü­çük bir ayrıntısı üzerinde odaklandığını (bunun da kuşlar için yanıl­tıcı olabildiğini) düşündü.

Bu olayı daha ayrıntılı olarak inceleyen Lorenz ve davranış bilim­ci Niko Tinbergen, bir çok hayvanın belirli uyarılara ileri derecede duyarlı olduğunu buldular. Örneğin golyan balığı gibi yaygın dikenlibalıkların erkeği ve dişisi, çiftleşme bölgesine girmiş olan erkekleri vücutlarının yan yüzeyindeki kırmızı çizgiden ayırdeder. Dikenlibalıklar bu kırmızı çizgi işaretine o kadar fazla uyum sağlamıştır ki; kendilerine çiftleşebilecek erkeği bulmada yardımcı olabilccck şekil ve büyüklük gibi diğer ipuçlarıyla hiç ilgilenmezler. Tin­bergen, çiftleşme bölgesinde bulunan ve akvaryumlarının yan tara­fından kırmızı renkteki İngiliz posta kamyonlarının geçtiğini gören erkek dikenlibalıkların bu kamyonlara saldırmaya çalıştıklarını bil­dirmiştir. Davranış terimlerinden biri olan anahtar uyarısı, kırmızı çizgi örneğindeki gibi belirli bir davranışa neden olan herhangi bir basit uyarıdır. Belirli bir davranış tepkisinin, yine belirli bir anahtar uyarısıyla ortaya çıktığı Lorenz’in şu gözlemi ile ispatlanmıştır: bir ta­vuk civcivini rahatça görebilse bile, onun yardım istediğini sadece civcivin tehlike belirten özel bir seslenişinden anlayabilir.

Hayvanlar alemindeki bütün davranışlar, anahtar uyarısı ile düzenlenmektedir. Martı ve kaz gibi yuvalarını yerde yapan kuşlar, yu­murtalarını içgüdüsel olarak döndürürler -bu davranış embriyoların yumurtanın kabuğun a yapışmasını engeller-ve bu işlem sırasında yu­vadan uzaklaşmış olan yumurtaları özenle yuvaya geri yuvarlarlar. Ancak bu kuşlar pil, golf topu, bira şişesi gibi yuvarlak nesneleri de yumurtaları zannederek yuvalarına yuvarlarlar. Benzer şekilde erkek ardıç kuşları üreme mevsiminde kendi bölgelerindeki bütün kırmızı renkli nesnelere saldırır. Bu kuşların görünüşte uygun olmayan uya­rılara yanıt oluşturması, iyi görmedikleri anlamına gelmez. Aksine, bu ve buna benzer mekanik davranış örnekleriyle yapılan deneyler, belirli uyarıların belirli bir özel davranışı tetiklediğini göstermiştir; çünkü hedef organizma bu tür uyarılar karşısında aşırı bir nöral du­yarlılığa sahiptir. İşaret uyarıları, özgün davranışların ortaya çıkışını başlattığı için sıklıkla başlatıcı olarak adlandırılırlar.

Bir davranış; incelenen organizmanın duyum yeteneklerine bağ­lı olarak, pek çok duyum çeşidinden birine yönelik bir başlatıcıdan kaynaklanmış olabilir. Örneğin feromonlar yani özelleşmiş reseptör hücrelerinin duyarlı olduğu kokular sıklıkla başlatıcı olarak görev ya­parlar. Denizyıldızının kokusu Aplysia' da kaçma tepkisine yol açar ve bu koku bir feromondur. Sesler de başlatıcı olarak iş görebilir. Örneğin, dişi sivrisineğin hızla kanat çırpması sırasında oluşan yüksek frekanslı sesler, aynı türün erkekle­rini cezbederek eşleşmeye yönlendirir. Yarasa çığlıkları (ya da şıngırdayan anahtarlardan çıkan benzer frekanslar) bazı güve­lerde kaçış tepkimelerine yolaçar. Birçok çiçekte UV ışığı altında gö­rünen ve arıları cezbeden boğa-gözü şekli görsel bir başlatıcıdır. Türlerin başlatıcılara karşı taşıdığı duyarlılık, hayvanların çoğunda do­ğuştan mevcuttur ve türe özgü çeşitli davranışlar bu sayede ortaya çıkmıştır. Pek çok türün yavruları, ana-baba bakımını tetiklemek ve yönlendirmek için gerekli başlatıcılarla doğar. Örneğin, guguk kuşu yavrusunun gırtlağında doğuştan turuncu bir bölge bulunur ve yav­runun özel bir ötme tarzı vardır. Bu iki özellik ana guguk kuşunda, kendi yavrularını bulabilmek ve besleyebilmek için başlatıcı ödevi görür ve böylece yavrunun sağ kalması garanti altına alınmış olur.

Başlatıcıların varlığı büyük bir avantajdır: bunlar hayvanlar için kritik olan belirli davranışları otomatik olarak başlatabilir böylece hayvanların deneme-yanılmaya dayalı zaman tüketen öğrenme iş­lemlerine gereksinmesi kalmaz. Yine de, başlatıcıların yanlış ya da uygun olmayan bir davranışı tetikleme ihtimali vardır ve bu da önemli bir dezavantajdır, ileride göreceğimiz gibi, öğrenme ve başlatıcıların biraraya gelişi, hayvanlara genellikle her ikisinin de en iyi özelliklerinden yararlanma olanağını verir.

BAŞLATICININ TANINMASI

Başlatıcılar daha iyi anlaşıldıkça; bunların bir çoğunun -belki de hepsinin- belirli özelliklerin varlığına bağımlı olduğu ortaya çıkmaktadır. Çalışmalarını birbirinden bağım­sız olarak sürdüren, Oxford’dan Niko Tinbergen Wisconsin Üniversitesi’nden Jack Hailman; ana ringa martısının hangi özelliğinin, yavruları yiyecek için yetişkinlerin gagasını gagalamaya yönelttiğini ay­dınlatacak modellerle geniş kapsamlı deneyler yaptılar. Deneyler; annelerin gagalarının alt tarafında bulunan kırmızı benek, hafifçe üne-arkaya sallandıkça yavruların içgüdüsel olarak bu noktayı gaga­lama tepkisi verdiğini ortaya koydu. Bununla birlikte ana martıda bu içgüdüyü tam olarak neyin yönlendirdiği hakkında kesin bir veri yok­tu. Başsız bir gaga modeli ya da bu beneği değişik yerlerinde taşıyan bir gaga modeli yavrularda gagalama davranışını ortaya çıkarmak için yeterliydi; buna karşılık, üzerinde benekler bulunan mukavva çubuktan yapılmış gerçek dışı bir model, normal martı başından da­ha etkiliydi.

Bir cevabı oluşturmada, doğal uyarıya kıyasla daha kuvvetli etki gösteren bu tip abartılı özellikler aşırı uyaran olarak bilinir.

Bu örnekte sözü edilen iki başlatıcı, -yatay olarak hareket eden bir benekle (zemin rengi ile belirgin bir zıtlık olduğu sürece bene­ğin rengi pek önemli değildir), yine yatay olarak hareket eden dik bir çubuk- birarada iken, civcivin merkezi sinir sisteminde her iki uyaranın başlatıcı etkilerini birbirine eklenir ve yanıt oluşturma ihti­mali artar. Değişik başlatıcıların birarada etki gösterdiği durumlar doğada yaygın olarak karşımıza çıkar; tanıma sisteminin özgünlüğü­nü arttıran bu durum farklı başlatıcıların eklenmesi olarak adlandırı­lır.

Daha sonra Hailman, civcivlerin ebeveynlerini tanımalarını sağla­yan iki başlatıcının civcivlerdeki iki farklı özellik saptayıcı ile ilişkili olduğuna dikkat çekti; bunlar, yatay hareketler yapan benekleri sap­tayan ve yatay hareket eden dik hatları saptayan özellik saptayıcılar­dı. Avrupa kara kurbağasının avını nasıl tanıdığını araştıran çalışma­lar da aynı mekanizmanın geçerli olduğunu ortaya koydu. Sonraki birkaç on yılda Almanya’da, Kassel Üniversitesi’nden Jörg Peter Ewert, kara kurbağanın avını yakalamasını sağlayan bir dizi hareketi yani kurbağanın bu nesneye dönüp uzun ve yapışkan dilini aniden ona doğru uzatması davranışını başlatan uyarıyı tanımladı. Bu davra­nışın, tek ve en güçlü başlatıcısı uzun ekseni boyunca hareket eden bir çubuktur-çubuk modeli, kurbağanın besin olarak tercih ettiği so­lucan ve kırkayakların doğal görüntüsünden yola çıkılarak kullanıl­mıştır (Şekil 38.10). Eğer av, bu işaret uvarısı yanında kara kurbağa­nın doğuştan duyarlı olduğu kokuyu da taşıyorsa, hayvan onu yaka­lamaya daha kuvvetle yönelecektir.

Kara kurbağanın göz sinirinin beyindeki başlangıcının ve teetumun görme alanlarından kayıtlar alırken, Ewert, kurbağanın görsel dünyasının duyum “haritasını” keşfetti. Kara kurbağanın görme ala­nının alt yarısında -genellikle karadaki avlara ilişkin bölge- özel ola­rak avın şekline ve hareket tarzına uyarlanmış özellik saptayıcılar ta­şıyan bir tabaka mevcuttu. Mikroelektrotlar kullanarak yaptığı de­neyler sırasında Ewert, bazen tek bir hücreyi uyarmayı başardığında, kurbağanın, görme alanındaki bu noktanın uyarlanmış olduğu yöne doğru döndüğünü ve hayali bir hedefe dilini uzattığını gözlemledi.

Ewert araştırmaları esnasında, kara kurbağalarında, iki farklı özellik saptayıcı grubu daha bulunduğunu saptadı -bunlardan biri kıpırdayan noktaları büyük bir olasılıkla uçan böcekleri, diğeri de potansiyel yırtıcı hayvanları (özellikle yakındaki büyük ve hareketli nesneleri) tanımaya yönelik özellik belirleyicilerdir. Kara kurbağa bunlara ya yere sinerek ya da kaçıp gözden kaybolarak tepki gösterir.

Görüldüğü gibi, çoğu hayvanın iletişim kurması için çeşitli özel­liklerin içgüdüsel olarak tanınması gereklidir ve bunu sağlayan da görsel, işitsel ve koku almaya dayalı özellik saptayıcılardır.

MOTOR PROGRAMLAR

SABİT HAREKET KALIPLARI

Lorenz ve Tinbergen, 1930’larda bazı davranışların bir başlatıcıya ya hep-ya hiç tarzındaki tepki ile oluştuğunu fark ettiler: bu davranışlar, bir kere başladıktan sonra duruma bağlı olmaksızın devam edip ta­mamlanır. Kazların yumurta yuvarlama davranışı buna en çarpıcı ör­neklerden biridir. Bir kaz yuvasının dışında bir yumurta gördüğünde başını kaldırır, boynunu yumurtaya doğru uzatarak onu gagasının al­tına alıp yuvaya geri yuvarlar sonra tekrar kuluçkaya yatar. Sıradan bir gözlemci, bu davranışı kaz açısından bakarak: onun bir problemi fark ettiği ve çözdüğü şeklinde yorumlayabilir. Fa kat bu bölümde önceden de bahsedildiği gibi, kaz yuvasında sürekli olarak yumurta yuvarladığı ve bu konuda deneyimi olduğu halde, yu­murta olmadığı açıkça belli olan diğer birçok nesneyi de yuvarlamak­tadır. Belli ki kaz, bir yumurtanın ne olduğu hakkında ancak kaba­taslak bir fikre sahiptir. Uzanmaya çalıştığı yumurta alındığında kaz, hiçbir şey olmamış gibi yumurtayı dikkatle yuvasına yuvarlama davra­nışına devam eder. Kısaca, yumurta yuvarlama koşullardan bağımsız bir davranış birimidir ve bir kere başlatıldıktan sonra başka bir uya­rıya neredeyse hiç gerek olmadan tamamlanır. Lorenz ve Tinbergen bu tip davranış birimlerini sabit hareket kalıplan olarak adlandırmış­lardır.

Sabit hareket kalıplarının daha pek çok örneği bulunmaktadır. Bunlar arasında, bu ve önceki bölümlerde tartışılan bir dizi davranış sayılabilir. Yavru guguğun asıl yuva sahibine ait yumurta ve yavruları ortadan kaldırması, kara kurbağaların av yakalama davranışı, beslen­me, Aplasia'ınn kaçma davranışı, çekirgelerin sıçraması ve insanların yutkunması, sabit hareket kalıbı örnekleridir.

Lorenz ve Tinbergen tarafından tanımlanan sabit hareket kalıp­ları günümüzde motor programlar olarak adlandırılmaktadır. Biz bundan sonraki bölümlerde daha modern olan bu terimi kullanacağız ancak halen birçok araştırmacı, yumurta yuvarlama gi­bi duyuma dayalı feed-back (geri beslemeli) uyanlardan neredeyse tamamen bağımsız olan davranış birimlerini, ayakkabı bağlama ya da piyano çalma gibi hem feed-back uyanlarına bağımlı hem de öğren­meye dayalı motor programlardan ayırdedebilmek için bu eski teri­mi kullanmaya devam etmektedir.

OLGUNLAŞMA VE MOTOR ÖĞRENME

Genellikle doğuşta sergilenmeyen bir motor davranışın, öğrenilmiş >ir davranış olup olmadığını kesin olarak söylemek zordur. Bununla birlikte bazı durumlarda özellikle omurgasızlarda öğrenme olanakları o kadar sınırlıdır ki yalnızca yetişkinlerde görülen birçok davra­nışın bile doğuştan var olduğu kabul edilmelidir. Örneğin, bal arıla­rını yakalama konusunda özelleşmiş olan bir yaban arısı: koza örme, kozadan çıkma ve kendine özel tipte bir yuva kazma, kendine bakma, uçma, kur yapma ve çiftleşme, anlara saldırma, kendisi zarar görme­den onu boynunun arkasındaki zayıf bölgeden sokma, kurbanının toplamış olduğu balı onun karnını sıkarak çıkarma, uçarken felç et­tiği avını taşıma, yeni yuva kazma, yumurtlama, yuvasını kapatma ve benzeri davranışlarla donatılmış olarak doğmuş olmalıdır. Çünkü bir yaban ansının, doğumu ile ilk davranışını sergilemesi arasında, bu­nu deneme-yanılma ile öğrenmek için hiç fırsatı olmayacaktır. Bu­nunla birlikte, diğer omurgasız davranışlarının çoğu değişken ve kar­maşıktır, ayrıca zamanla değişikliğe uğrar. Halbuki omurgalılar, daha uzun ömürlü oldukları için ve daha az yaşam telaşı içinde oldukların­dan, deneyim kazanma olanağına ve avantajına sahiptirler.

Yine de, omurgalılarda öğrenilmiş gibi görünen birçok davranı­şın aslında doğuştan var olduğunu belirtmek gerekir. Şikago Üniversitesi’nden Eckhard Hess’in zekice kurguladığı deney, bir motor programın nasıl olgunlaştığını gösteren klasik örneği oluşturmuştur. Hess, bu deneyde veni dogmuş civcivlere görüş alanını yedi derece sa­ğa kaydıran minik gözlükler taktı ve civcivlerin yumuşak toprak üze­rine yerleştirilen bir hedefi (gagalama davranışı için anahtar uyarısı görevi yapan tohumlara benzeyen çivi başlarını) bularak onu gagala inaktaki isabet oranım kaydetti. Hem gözlüklü hem de gözlüksüz civ­civlerin yumuşak zemindeki gagalama izleri dağınıktı; fakat gözlüklü civcivlere ait izler belirgin bir şekilde hedefin bir tarafında yoğunlaş­mıştı. Birkaç gün sonra, iki grupta da gaga izleri­nin dağınıklığı azaldı ancak gözlüklü civcivlerin gagaladıkları alan hala hedefin dışındaydı. Bu deney, civcivin hedefi bulma ve gagalama davranışının, öğrenmekten ziyade doğuştan va­rolan ve sinir-kas koordinasyonunun artmasının basit bir sonucu ola­rak gelişen bir davranış olduğunu ortaya koymuş oldu.

Bu davranış kalıbı insanlar için de istisnasız geçerlidir. Örneğin, doğumdan yaklaşık bir ay sonra ortaya çıkan gülümseme eylemi öğ­renmenin bir sonucu değildir: nitekim gözleri görmeyen bebekler bile bir uyarı ile gülümsemeye başlarlar. Öğrenilmesi gerektiğini düşündüğümüz davranışlar bile aslında doğuştan var olan motor programların ortaya çıkmasıdır. Örneğin, birçok türde doğuştan var olan yürüme davranışı, bizim türümüzde önce öğrenil­melidir. Yürümeyi sağlayan, bacakların adım atma yeteneği ve bacak­ların karşılıklı etkileşimini sağlayan refleks arkları, doğumda önce­den var olmasına karşın - insan yavrusu yürüyemeyecek kadar küçük­ken bile, kendisini uygun şekilde destekleyen bir yürüteçe konuldu­ğunda yürüme hareketleri yapar- insanlar kendi ağırlığını taşıyabile­cek olgunluğa ulaştığında önce vücudunu dengede tutmayı öğren­mek zorundadır. Ancak zahmetli öğrenme işlemleri tamamlandıktan sonra yürüme otomatik hale gelir. Yüzme ve bisiklete binme eylemle­rinin de hikayesi aynıdır ve herkesin bildiği gibi büyük uğraşlarla bir kere öğrenildikten sonra hiçbirisi tamamen unutulmaz. Aynı davra­nış kalıbı diğer hayvanlarda da görülebilir: öğrenilen davranışlar sı­radan hale gelebilir ve büyük ölçüde otomatikleşebilir -öyle ki doğuş­tan var olan bir motor programın özelliklerini gösterirler. Bu, beyin­de yeni motor-program döngülerine ait bağlantıların kurulması es­nasında meydana gelir. Gerçekten de insanlarda meydana gelen kıs­mi beyin hasarının etkilerini inceleyen çalışmalar, korteks ve serebellumun bazı özel bölgelerinin, öğrenilen motor programlarına ayrıl­dığını ortaya koymuştur. Bu bölgeler, büyük ölçüde lokalize olmuş durumdadır; örneğin, daktilo yazmak, yazı yazmak, örgü örmek, piyano çalmak, ayakkabı bağlamak ve bunun gibi duyarlı parmak kont­rolü gerektiren motor programların kurulması ve depolanması için korteksin belirli bir bölgesi kullanılırken; yüzme, futbol oynama gibi aktivitelerde gerekli organ hareketleri ile ilişkili programlar için kor­teksin diğer bir bölgesi kullanılır.

Öğrenilmiş davranışların artık detaylı bilinç kontrolü olmadan gerçekleşebilmesi, asıl bilinçli dikkatin yeni problemler üzerinde odaklanmasına imkan verir. Bu hem insanlar için hem de diğer hav­yanlar için bir önemli bir avantajdır. Örneğin; tohumların kabuğunu soymayı öğrenen bir kuş, beslenme esnasında, bir yandan bu işi oto­matik olarak yaparken diğer yandan dikkatini etraftaki düşmanlarını izlemeye verebilir.

DAVRANIŞIN UYUMLULUĞU

Öğrenmenin karmaşık motor davranışta sıklıkla oynadığı temel rol üzerinde durmadan önce öğrenme faktörü yokluğunda mevcut olan karmaşıklık ve esneklik düzeyi üzerinde durmak gerekir. Çeşitli gözlemler ve deneyler ileri derecede karmaşık olan davranışın içgüdü ile yönlendirilebildiğini açıkça göstermiştir. Örneğin bilindiği kada­rıyla tüm kuşlar yuva yapmak için doğru malzemeyi ve elverişli yerle­şim yerini içgüdüsel olarak belirlerler ve bunu yaparken, doğuştan sahip oldukları talimatlara uyarlar. Kuş yuvaları karmaşıklık açısın­dan, vere kazılmış basit bir çukurdan, her katı değişik malzeme ile örülmüş çok katmanlı yapılara kadar -örneğin ardıç kuşu yuvasını ya­parken ilk olarak çalı çırpı, sonra ince dallar, sonra çamur ve son ola­rak ot kullanır- çeşitli biçimlerde inşa edilmiş olabilir. Ayrıca bu bü­tün bu malzemeyi birbirine ve yuvayı temele bağlamak için kullanı­lan malzeme de en az yuvanın kendisi kadar türe özgüdür ve dışkı­dan, örümcek ağına ve yapışkan özellikteki tükrüğe kadar geniş bir çeşitlilik gösterir.

Kaliforniya Üniversitesi’nden N. E. Collias ve E. C. Collias; yuva yaparken birçok adımda gerçekleştirilen işlemlerin birbiri ile son derece uyumlu bir bağlantı içinde ortaya çıkışının, başka hiçbir örnek­te dokumacı kuşlarındaki kadar açık seçik görülmediğini vurgula­mışlardır.

Yuva yapma işi erkek dokumacı kuşunun yuva yapmaya uy­gun dalı -ki bu genellikle ters duran bir Y harfi biçimindedir- seçme­siyle başlar. Bunun ardından erkek kuş çeşitli otlar toplar ve bunları şeritler halinde yırtarak yuvanın dokusunu oluştur­maya uygun hale getirir. Sonraki adımda kuş, bu şeritleri teker teker dokuyarak kendi etrafında bir çember oluşturur: bunun işi yapar­ken, şeritin ucunu önce dar bir aralıktan içeri sokar, şeritin ucu di­ğer taraftan çıkana kadar gagasını titreştirir sonra bu ucu yakalar ve çeker; bu esnada şeritin diğer ucu yapılmakta olan yuvanın dokusu içinde kalır. Kuş, şerit bitinceye kadar bu işlemi tekrar tekrar yapar. Bu davranış “döngü tamamlama” denilen bir bilgisayar rutininine benzer -yani, önceden belirlenmiş bir; amaca ya da kritere ulaşılana kadar bir seri işlem mekanik olarak devamlı tekrarlanır. Yuvanın gi­rişi dışında kalan kısımlar tamamlandığı zaman, er­kek kuş yapım işini içgüdüsel olarak bırakır ve kur yapma davranışla­rı sergiler. Yani yuvasına asılarak kendisini başaşağı sarkıtır, kanatla­rını açarak çırpmaya ve ötmeye başlar. Eğer bir dişi, erkeğin çağrısını kabul ederse yuvanın içini önce yumuşak otlarla onun üzerini de tüylerle döşer; bu arada erkek kuş yuvanın girişine, yılan ve diğer yır­tıcı hayvanlardan korunmak üzere bir tüp örer.

Bu karmaşık yapının inşa edilmesi süreci daha basit olan alt aşa­malardan oluşmaktadır öyle ki her bir alt aşamanın kendi motor programı ve açıkça belirli bitiş kriterleri mevcuttur. Örneğin, Colli­as, (yuvayı su geçirmez hale getirmek için çatının geniş çalı parçala­rıyla örülmesi sırasında) yuvanın çatısını ışık geçirmeyen bir örtüyle örtmek suretiyle çatının kapatılması aşamasını sonlandırabildiğini gördü, böylece opak tabaka tamamlandığı zaman kuşların çatıya ça­lı çırpı taşıma işlemine son vermeye programlanmış olduğu anlaşıl­dı. Kuş bir sonraki aşamaya başladığında Collias örtüyü alsa bile kuş tekrar çatıda yarım kalan işe geri dönmedi. Doğuştan var olan davra­nışlar içinde en karmaşık olanı, büyük bir olasılıkla bu alt aşamalar arasındaki geçişlerdir: belirli davranış aşamaları, çevreden gelen sin­yallerle başlatılır; başlama ve bitiş işlemleri ise önceden belirli olan bir sıraya uygun olarak gerçekleşir ve bu süreçte ortaya çıkacak ters­likleri gidermek için çözüm yaratma olgusu ya çok sınırlıdır ya da hiç yoktur.

MOTİVASYON/HAREKETE GEÇİRME VE DÜRTÜ

Farklı türlerin davranışları da birbirinden farklıdır -örneğin doku­macı kuşu yuvasını ardıç kuşundan ya da kazlardan oldukça farklı bi­çimde inşa eder. Ayrıca, aynı hayvanın değişik zamanlardaki davranı­şı da birbirinden farklı olabilir- kuşlar her zaman yuva yapma, güne­ye göç etme, potansiyel eşlere kur yapma davranışı göstermezler. Hayvanı belirli bir anda birşeyi daha sonra başka birşeyi yapmaya iten içsel kuvvet dürtü olarak adlandırılmaktadır. Dürtünün iki temel etkisi vardır, ancak bunların ikisi de henüz tam olarak anlaşılamamış­tır: dürtü, hayvanın gelen uyarıya tepki verme eşiğini değiştirebilir böylece belirli bir davranışı iyice belirgin bir hale getirebilir ya da da­ha değişik bir hale koyabilir ya da bu davranışı tamamen yeni bir programla değiştirebilir. Eldeki veriler, dürtülerin bir çeşit hormonal kontrol, proprioseptörel düzenleyici ve önceki bölümlerde inceledi­ğimiz alışkanlıklar tarafından şekillendirildiğini kuvvetle düşündür­mektedir.

DAVRANIŞTA ÖNCELİKLERİN AYARLANMASI

Bir hayvan, aynı anda hepsi aktif olan çeşitli dürtülere cevaben; yiye­cek arama, su arama, bir eşi cezbetme, kendi yaşam bölgesini diğer hayvanlardan koruma, yuvasını ya da barınağını onarma hatta oyun oynama gibi değişik davranışlar arasından bir seçim yapmak zorun­dadır. Belli bir anda, bu davranışlardan bazıları diğerlerinden daha önemlidir: ancak kaçma davranışı hemen her zaman en öncelikli davranıştır. “Zamanı bölüşme” olarak adlandırılan bir işlemle çeşitli dürtülerin yanıt eşikleri değiştirilebilir; bu değişiklikle belirlenen, o ana ait öncelik; hayvana, seçilmek için adeta yarış halinde olan çeşit­li davranışlardan hangisini uygulayacağı konusunda yol gösterir. Bu öncelikler, örneğin, bir örümceğin belirli bir anda beslenmeyi mi yoksa eşleşmeyi mi gerçekleştireceğini belirler. En faz­la öncelik taşıyan davranışın gerçekleştirilmesiyle, bu davranışı yön­lendiren dürtünün o anki önemi azalır böylece önceden daha az önemli olan diğer bir davranışın önceliği artabilir. Hayvanın hangi davranışı seçeceği sadece, çeşitli dürtülerden hangisinin o anda nis­peten daha acil durumda olduğuna değil, aynı zamanda ortamda mevcut fırsatlara da bağlıdır: orta derecede aç; fakat çok susamış olan bir hayvan, ortam her iki davranış için de uygun ise su içmeye, buna karşılık, çevrede su bulunmuyorsa karnını doyurmaya yönele­cektir.

DAVRANIŞ PROGRAMLARININ DEĞİŞMESİ

Gelen uyarılara yanıt eşiğinin değiştirilmesine ilaveten, dürtüler, bir davranışı bütünüyle ortadan kaldırabilir ya da yeni bir davranış orta­ya getirebilir. Örneğin, bir göçmen kuş, zamanı geldiğinde normal­de aldığı besinleri belirgin bir şekilde değiştirerek göç yolculuğu için gerekli enerjiyi sağlamak üzere vücuduna yağ depo edecek besinleri yemeye başlar, yılın göçe uygun döneminde göçeder ve uçacağı yönü doğru olarak belirler.

Bir kuş nasıl olup da daha önce hiç göç etmediği halde göç zama­nı geldiğini sezinlemekte ve davranışını buna uygun olarak değiştirmektedir? Ve niçin kazlar, dışardaki yumurtaları yuvaya yuvarlama davranışını; sadece yumurtlama devresinin bir hafta öncesi ile civciv­lerin yumurtadan çıkış döneminin bir hafta sonrası arasında sergile­mekte ve bunun dışındaki zamanlarda dışarda kalan yumurtalara al­dırış etmemektedir? Bu tip soruların cevabı günümüzde tam olarak verilmemiş olmakla birlikte; hayvan davranışlarının, genellikle bir çeşit içsel zamanlayıcının kontrolunda olduğunu biliyoruz. Bu za­manlayıcının görevi, hayvanın davranışını yaşamın belirli bir evresi­ne uygun bir düzenden, bir sonraki evresine uygun diğer bir düzene devamlı olarak değiştirmektir.

Davranış kalıplarının böyle otomatik olarak değiştirilmesinin, ol­dukça iyi anlaşılmış örneklerinden biri halkalı güvercinlerin kuluç­kaya yatma davranışıdır (Şekil 38.16). Halkalı güvercin normal ko­şullarda, eşine kur yapar, onunla çiftleşir, yuva yapar, yuvaya bir gün arayla iki yumurta yumurtlar (genellikle akşam üstü) ve kuluçkaya yatar. Yaklaşık 16 gün sonra yavrular yumurtadan çıkar ve yetişkinler onları gırtlaklarındaki özel bir bez tarafından yapılan kursak sütü ile beslemeye başlar. Fxkhard Hess ve halen Purdue Üniversitesi’nde bulunan Erich Klinghammer, bu kuşlarda görülen davranış değişimi­ne ilişkin bazı mekanizmaları aydınlatmışlardır. Bu konuda önemli bir keşif; bu iki araştırıcının, bir türün yetişkinlerinin yabancı bir tü­rün yavrularını besleyip beslemeyeceğini test edecekleri bir deneyin hazırlığını yaparken, yuva yapan halkalı güvercinlerin yabancı tür­den yumurtalarla birarada tutulması sırsında ortaya çıkmıştır. Yu­murtalar yuvada göründükten tam 16 gün sonra; bu yumurtaların ki­me ait olduğu, kendilerinin daha sonraki bir tarihte yumurtlayacak olması ya da yumurtalardan yavruların ne zaman çıkacağı hiç önem­li olmaksızın halkalı güvercinlerin kursak sütü üretmeye başladığı görülmüştür. Bu bulgudan anlaşılacağı gibi, yavruları beslemek için gerekli olan metabolik ve fizyolojik hazırlıkları kontrol eden zaman­layıcının, 16 günlük bu davranışı harekete geçirmesini sağlayan şev, yumurtaların görünmesidir. yumurtaların görünmesi ayrıca uygun şekilde kuluçkaya yatma ve yavru besleme davranışlarına ait dürtüle­ri de tetikler. Halkalı güvercindeki bu özel zamanlayıcı, yumurtlayan kuşlarda prolaktin hormonunun düzeyini ayarlar.

Pıolaktin, beyindeki özel nöronlara bağlanarak, yumurtlayan kuşlara özgü davranışları ve kursak sütü üretimini harekete geçiren döngüyü başlatır. Prolaktinin düzeyi belirleyicidir; çünkü kuluçka davranışı düşük hormon konsantrasyonuyla başlatılırken, kursak sü­tü üretimi daha yüksek bir hormon konsantrasyonu gerektirir. Ben­zer davranış zamanlayıcıları; belirli davranışları başlatıp durdurmak için her zaman belirli hormon düzeylerindeki değişmeleri kullanma- salar da, özellikle yumurta yuvarlama davranışının ve diğer sayısız motor davranışın kontrolundan sorumludurlar.

SİRKADİYEN RİTİMLER

Bütün alışılmış davranışları başlatıp durduran ve dürtüleri yönlendi­ren içsel zamanlayıcıların en belirgin olanı, günlük davranış döngü­lerini -örneğin uyuma ve uyanma döngülerini- kontrol eden evrensel bir zamanlayıcıdır. Bir hayvandaki döngülerin, dışardan bir uyarı gel­mediği zaman dahi devam etmesi bu “saatin” var olduğunu kanıtla­maktadır. Örneğin, geceleri dolaşan ve yem arayan bir hayvan olan uçan sincap, 10 saat yem arama-14 saat dinlenme döngüsünü sürek­li karanlık koşullarında bile hiç bozmadan devam ettirir.

Hayvanlardaki döngüsel davranışların periyodu, yaklaşık 24 saat (tam olarak değilse bile) olduğu için bunların kontrol ettiği döngü­lere sirkadiyen ritimler denmektedir (Latin dilinde cırca, “hakkında, dair” ve dies, “gün” anlamındadır). Deneysel koşullarda çeşitli aktivitelerin ritimleri, 24 saatlik güne göre sistematik olarak süregider. Organizmaların ritimleri, uyarıların türe özgü hiyerarşisi tarafından yeniden kurgulanabilir; bunlardan en önemlisi de genel­likle ışıktır. Yeniden kurgulanmaya içsel saatin verdiği yanıt (“faz de­ğişimi” olarak ya da daha sıklıkla “saat değişimi” olarak bilinir), özel bir zamanlama programına tabidir. Işığın görünmesi, birçok hayvan tarafından günün başlangıcını belirten bir anahtar uyarı olarak algı­lanır. Şafak sökmeden 6 saat önce verilen ışık, ritimi normale göre ileri alır; buna karşılık karanlık bir ortamda günün ışıması gereken saatten birkaç saat sonra verilen ışık, normal ritimi geciktirir. Sirka­diyen saatin dış kaynaklı uyarılara uyum sağlamak üzere bunlarla ye­niden eşzamanlı hale gelmesi; dış ortamla içsel zamanın birbirinden ne kadar farklı olduğuna bağlı olarak, birkaç gün alabilir. 'jct-lag” (geride kalma) olarak bilinen olayın nedeni de bu durumdur.

Sirkadiyen saatler, sadece buraya kadar sözü edilen organizmalar­da görülmez. Saat fenomeninin isler tek hücre isterse çok hücreli bitki ya da hayvan olsun bütün canlı varlıklara ait tipik bir yapı işle­yiş olduğunu gösteren pek çok bulgu mevcuttur Yaklaşık 24 saatlik döngüler takibeden hücresel işlevler arasında enzim aktivitesi, ozmotik basınç, solunum oranı, büyüme oranı, zar geçirgenliği, biyolüminesens (biyoışıma), ışığa ve ısıya duyarlılık ve çeşitli ilaçlara duyarlı­lık sayılabilir. Klinisyenler, bir ilacın uygun olan dozunun günün de­ğişik saatlerinde birbirinden farklı olabildiğinin hatta bazı durumlar­da belirli bir zamanda yararlı olan dozun diğer bir zamanda öldürü­cü olabildiğinin yavaş yavaş farkına varmaktadırlar.

Bilinen tek davranış zamanlayıcılar, sirkadiyen saatler değildir. Kı­yılarda yaşayan hayvanlarda 13 saatlik gel-git ve 29 günlük ay ritmi de etkilidir; bu ikisini birarada kullanarak hayvanlar, gel-git zamanlarını ve günlerini önceden bilirler. Bu kombinasyonun ileri derecede bir duyarlılıkla kullanılışı titreksinek örneğinde çok belirgindir. Titrek- sinek, iki gel-git arasında kumlardan ortaya çıkar, çiftleşir ve deniz düzeyinin ay boyunca en alçak olduğu gece saat 02-05 arasında yu­murtalarını bırakır. Bu duyarlılık kesinlikle gereklidir; çünkü bu or­ganizmanın erişkin şeklinin ömrü sadece iki saattir. Bunlardan baş­ka, birçok tür -örneğin göçmen kuşlar- sabit laboratuar koşullarında bile vıllık ritimler izlerler.

İLETİŞİM

Hayvanlar genellikle ya bireysel ya da sosyal yaşayış tarzı sergilerler - yani ya kendi başlarına ya da çiftler ve gruplar halinde yaşarlar. Tek başına yaşayanlar, türün diğer bireyleriyle ancak eşleşmek için bira- raya gelirler. Her hayvanın -genlerinin devamını sağlamak için- ken­di türüne ait ve üremeye hazır bir karşı cins bulması, canalıcı bir noktadır. İletişim büyük bir olasılıkla ilk kez bu, amaca hizmet etmek üzere ortaya çıkmış ve eşeysel iletişim mekanizmalarının gelişmesi­nin arkasından, bugün kullanılmakta olan sinyaller; sosyal gruplar içindeki hiyerarşiyi ve düzeni sürdürmek için gerekli duygu, niyet ve diğer bilgileri iletmek üzere artmış ve farklılaşmıştır.

EŞEYLER ARASI İLETİŞİM

Hayvanlarda iletişimin amacı, tıpkı davranışın temel amacı gibi can­lı kalabilmek ve üremektir. Planaryadan (yassısolucanlardan) pri­matlara kadar çoğu hayvan, yaşamını kısmen ya da tamamen yalnız başına geçirir, bu nedenle çiftleşmek için kendi türünden bir karşı cinsi aktif olarak aramak zorundadır. Bu hayvanların, uygun bir eşi nerede arayacağını, bulduğunda onu nasıl tanıyacağını ya da bulun­ca ne yapacağını öğrenme imkanı yok denecek kadar sınırlı oldu­ğundan çiftleşmeye ilişkin davranışların çoğu büyük ölçüde içgüdü­sel olmalıdır.

Duyum kanalları En basit ve yaygın iletişim kanalı kimyasal olandır. Birhücreli organizmaların birçok türü, kendi türüne ait diğer bir bi­reyle karşılaştığında onu kemoreseptörleri sayesinde tanır. Buna kar­şılık diğerleri, örneğin üremek için peryodik olarak yığılan cıvık mantarlar, birbirlerinin yerini belirlemede feromon (koku) yolların­dan yararlanırlar. Sadece güvelerin çiftleşme sistemi biraz farklılık gösterir: bunlarda dişiler türe özgü bir feromon salar ve erkek kayna­ğını bulabilmek için bu kokuyu izler. Feromonlar; böcekler, suda ya­şayan omurgasızlar ve memeliler gibi çok değişik gruplara mensup canlılarda da önemli bir role sahiptir. Her durumda kokunun oyna­dığı temel rol her zaman aynıdır: bireyi, karşısındaki bireyin muhte­mel türü, eşeyi, üremeye hazır olup olmadığı ve uygun eşin bulundu­ğu yer konularında bilgilendirmek.

Pek çok tür diğer duyum tiplerini kullanır. Örneğin ateşböcekleri diğer ateşböcekleri tarafından çok uzak mesafelerden bile kolayca görülebilen yanıp-sönen sinyaller oluştururlar. Erkekler türe özgü bir kodla yanıp-sönerek uçarken, dişiler de yanıt olarak yanıp-söner ve vejetasyonu bekler. Ateşböceklerinin iletişiminde ço­ğu zaman başlatıcı olarak rol oynayan şey, iki ışıma arasında geçen süredir. Ateşböceklerinin her iki cinsi de adeta özel bir aralık süresi setine ayarlanmıştır öyle ki el feneri ile yapılan birkaç deneme so­nunda erkek ateşböceklerini kendinize doğru çekebilirsiniz.

Diğer türlerin birçoğu, ateşböceklerinin kullandığı iletişim yönte­minin, mükemmelen zamanlanmış işitsel bir versiyonunu kullanır. Cırcır böcekleri ve kurbağalar birbirlerine seslenirken, tür ya da eşey­le ilgili herhangi bir karışıklığa yer bırakmayacak şekilde türlerine öz­gü sesler çıkarırlar. Bizim gözümüze ve kulağımıza ke­sintili sinyallerin ritmik düzeni en kullanışlı özellik gibi görünür; fa­kat dişilerin özellik saptayıcıları yani alıcıları, iki sinyal arasında ge­çen süreye değil asıl sinyalin kendisine ayarlanmıştır. Bu yüzden, ara­lıklı sinyallerden oluşan şifreli bir iletişim şarkısı, bizim kulağımıza ta­mamen farklı gelse, dişiler normal bir şarkı olarak algılarlar.

Çok daha ayrıntılı frekans sıklıklarını kolayca ayırdedebilen kuş­lar ve memeliler gibi türlerde, farklı mesajlar iletmek için farklı fre­kanslar kullanılabilir. Kuşlarda, kendi türünü tanımak için, sadece sesin frekansı ve sinyallerin aralık düzeni kullanılmaz, aynı zamanda frekanstaki zamana bağlı değişim oranı da kullanılır. Sinyalleşme şar­kılarını öğrenmesi gereken türlerde bile, bu üç karakteristiğin (ve belki bilmediğimiz diğerlerinin de) özel kombinasyonlarına yanıt oluşturan özellik saptayıcılar, hayvanı öğrenilmesi gereken şeye -er­keklerde nasıl bir şarkı söyleneceğine, dişilerde ise hangi şarkıyı duy­mayı umması gerektiğine- duyarlı hale getirir.

Çoklu sinyal kullanımı yoluyla özgünleşme Hayvanlarda iletişimin tü­re özgü oluşu; türe ait olmayan bütün diğer yaratıkları dışlayacak şe kilde, aynı anda birden fazla sinyal çeşidinin kullanılması yoluyla sağ­lanmaktadır. Aynı anda birden fazla çeşitte sinyalin kullanılması, do­ğal olarak hata ihtimalini azaltır.

İkinci ve daha önemli bir teknikte, farklı sinyaller belirli bir sıra içinde verilir. Kraliçe kelebeğin kur yapma hareketlerinin sırası, ile­tişimin daha incelikli ve ayrıntılı olan bu şekline güzel bir örnek oluş­turur. Erkek, hızlı kanat çırpan herhangi bir şeyi -bu uçmakta olan diğer bir kelebek de olabilir- ona yetişene kadar kova­lar. Çırpılan kanatlardan yayılan pırıltı, erkeğin kovalama davranışı­nı harekete geçiren başlatıcıdır. Bu başlatıcı etkisiyle erkek, karın bölgesinden fırçaya benzer bir çift “kıl iğne” çıkartır ve bu iğneden kovaladığı nesnenin üzerine türe özgü bir feromon püskürtür. Eğer kovalanan doğru tür ve doğru cins ise ayrıca çiftleşmeye de hazırsa hemen yakındaki bir bitkinin üzerine konar. (Erkeğin kovaladığı şey, sıklıkla, düşen bir yaprak olabilmektedir) Erkek fazla hareket etme­den dişinin üzerinde uçmaya başlar, bu esnada kıl iğnelerini dişinin antenlerine sürter. Eğer herşey yolunda giderse dişi kanatlarını kapa­tır, böylece erkeğe üzerine konabileceği ve kendisiyle çiftleşebileceği mesajını verir. Çiftleşmenin gerçekleşebilmesi için, kur yapma davra­nışındaki her adımın sırası tam bir doğrulukla gerçekleşmelidir. Çeşitli başlatıcıların özel bir sıra ile görev yaptığı bu tip bir strateji, ne­redeyse evrensel olarak tüm canlılar tarafından uygulanır.

Riskler ve aldatma Karşı cins için yapılan kur davranışları haliyle düşmanların da dikkatini çekme riskini taşımaktadır. Örneğin, asa­lak böcekler öten cırcır böceklerini yakalarken, yarasalar çoğunlukla ötmekte olan kurbağa ve çekirgeleri avlar. Erkek bireyler genellikle ciddi bir problemle karşıkarşıyadır: eşi cezbetmek için yapılan göste­riler ölümcül olabilir ancak hiç çiftleşmemek de genetik bir intihar­dır. Bu durum karşısında çoğu erkek kurbağa ve erkek çekirge; kur yaparak bir eş bulmak yerine, kur yapmakta olan başka erkeklerin ya­kınına gizlenip kura ilgi duyan dişilerin karşısına çıkmayı tercih eder. Bu tip sahteci bireylerin, geleneksel karaktere sahip erkek bi­reylerin soyunun tükenmesine yol açacağı düşünülebilir; ama ger­çekte durum böyle değildir; çünkü kur şarkıları söyleyen erkeklerin ortadan kalkması, “asalak” erkeklerin de sonu demektir. Böyle durumlarda, frekansa bağlı seçi­lim sayesinde, otomatik olarak bütün davranış alternatifleri arasında bir denge kurulur ve dürüst olsun olmasın bütün erkekler üreme ko­nusunda hemen hemen aynı başarıyı gösterirler.

Hile olgusunun varlığı gösteriyor ki; cinsel iletişim, her zaman iki tarafın da menfaatine olan bir durum değildir. “Aşkta ve savaşta her şey mübahtır" özdeyişi doğada da aynen geçerlidir. Örneğin, tipik olarak, erkek sarkan sinekler yiyecek bulmak için avlanır -genellikle bu av daha küçük bir tür sinektir- ve avını daha önceden feromonla cezbettigi dişiye eşleşme armağanı olarak sunar. Bu armağanın içerdiği besinler, dişinin yumurta üretmesine imkan sağlar. Dişi erkeğin yakaladığı avı yerken erkek onunla çiftleşir. Bununla bir­likte bazı erkekler dişiyi elde etmek için bu kadar çaba sarfetmezler. Bir av aramak için zaman ve enerji kaybetmek yerine; eşleşme sinyal­leri veren bir erkeğe sanki kendisi dişi imiş gibi sokulur, sunulan avı kapar ve hızla oradan uzaklaşır. Diğerlerini aldatma kapasitesine sa­hip bireylerin kendisine sağladığı çıkar ve aldatılanın gördüğü zarar öylesine büyüktür ki birçok hayvan topluluğu böyle sahteci bireyleri safdışı bırakmak üzere yöntemler geliştirmiştir.

SOSYAL İLETİŞİM

Hayvanlarda topluluk oluşturma çeşitli derecelerde karşımıza çıkar: örneğin, cır cır böcekleri ve ateş böcekleri çiftleşme esnasında bir arada geçirdikleri birkaç dakika dışında tamamen yalnız yaşarlar, bu­na karşılık diğer aşırı uç örneğinde, karıncalar ve bal arıları geniş ko­loniler halinde yaşarlar ve koloni dışında kaldıklarında ölecek kadar bu yaşam tarzına bağımlıdırlar. Çoğu sosyal hayvan, bu iki uç arasın­da bir yerde bulunur. Birçok kuş, yavruların bakımı için birkaç haf­talığına karşı cinsteki kuşla çift halinde yaşar ve kışın korunma ama­cıyla birlikte beslenen sürülere katılabilir. Türün sosyallik derecesi ve yapısı, o toplulukta hangi sosyal sinyallerin kullanılacağını büyük öl­çüde belirler, ileri derecede sosyalleşmiş hayvan topluluklarında; av­lanma ya da kaçma gibi aktiviteleri düzenlemek, topluluk içi sosyal durumu belirtmek, bireysel ruh halini ya da niyeti ortaya koymak v. b. amaçlar için yeni sinyallere gereksinme duyuldukça iletişimde da­ha karmaşık yeni düzeyler (ve bazen yeni davranış mekanizmaları) ortaya çıkmaya başlar.

Bal arılarında dans yoluyla iletişim İletişimde zerafet ve karmaşıklık söz konusu olduğunda pek az iletişim sistemi bal arılarının dans diliyle boy ölçüşebilir. 

Yiyecek aramakla görevli işçi arının, iyi bir kay­nak bulduğunda bunun yönünü ve uzaklığını kovandaki diğer arıla­ra ifade etmede kullandığı sembolik iletişim sistemi, bugün artık es­kisi kadar etkileyici görünmese de 1945 yılında Karl von Frisch tara­fından ilk kez keşfedildiğinde büyük hayranlık uyandırmıştı.

Kovana dönen işçi arıların sıklıkla basmakalıp hareketler yaptık­ları ya da “dansettikleri” bunun üzerine diğer arıların, keşfe çıkan bu arıların bulduğu yiyecek kaynağına yöneldikleri uzun yıllardan beri bilinmektedir. Fakat kovandaki arıların yiyecek bulmak için buralara tesadüfen gelmediği, 1943’te yapılan ve işçi arıların kovandan çok uzaktaki yiyecek kaynaklarına gitmek üzere eğitildiği deneylerde ke­sinlik kazandı. Diğer arıların yiyecek bulmak için, işçi arıların işaret ettiği yere gittiğini gören von Frisch, özel bir gözleme kovanında (ge­nellikle gece karanlıkta peteğin dikey tabakaları üzerinde yapılan) dansları gözlemeye başladı. Keşfe giden arıları iki gruba ayırdı, her- bir grubun üyelerini farklı bir renkle işaretledi ve herbir grubu fark­lı bir bölgedeki yiyecek kaynağına gitmek üzere eğitti, iki grubun danslarında, iletmek istedikleri farklı mesajı yansıtacak hangi farklı dans hareketlerinin yapıldığını gözlemledi ve bu dansların şifresini çözmeyi başardı.

Yiyecek keşfine giden işçi arı dansın en can alıcı kısmında bir lit­reme hareketi yapar ya da vücudunu bir taraftan diğer tarafa “sallar” ve katlanmış kanatlarını titreştirdikçe kendiliğinden oluşan, patlamaya benzer ani sesler duyulur. Kovandaki diğer arılara verilmesi ge­reken bütün bilgi, akustik olarak vurgulanan bu kanat ve vücut hare­ketleri ile iletilir. Arı petek üzerinde “belirli bir düzlem doğrultusun­da dikildiğinde”, ki bu her zaman güneş yönüdür; bu dikey yöne gö­re dansın yapıldığı açı, yiyeceğin güneşe göre hangi doğrultuda ol­duğunu gösterir. Örneğin, eğer yiyecek kovandan bakıldığında güneşe göre 45 derece solda görünüyorsa; dans, dikey doğrultudan 45 derece solu işaret edecek şekilde yapılır. Kovan ka­ranlık olduğunda bile arılar danstaki açıyı algılayabilirler.

Uzaklık, titreşimin süresi ya da her seferdeki titreşim sayısı tara­fından belirlenir. Her bir titreşim, mesafede belirli bir artışı -bu mesafe von Frisch’in deneyinde 40 metredir- gösterir. Dans yoluyla gerçekleştiri­len iletişim sistemi bir dil olarak kabul edilir; çünkü bu yolla nesne­lerin zaman ve mekan içindeki uzaklığı ifade edilmektedir (yani hay­vanın burada yaptığı basit bir işaret etme ya da ses çıkarma değildir) ayrıca bu sembollerle donanmış bir sistemdir (örneğin “dikilme” gü­neş yönünü gösteren bir semboldür; benzer şekilde diğer yönler de kullanılabilir). Mesafe anlatımında kullanılan titreşim de bir sembol­dür ve çeşitli alt türlere ait balardan mesafeyi belirtmek için bu dilin farklı lehçelerini kullanırlar. Bu lehçeler tamamiyle iç­güdüseldir: öyle ki farklı bir grubun içine bırakılan arı bu kovanda­ki dansları yanlış anlar.

Von Frisch’in keşfinden sonra, Santa Barbara’daki California Üniversitesi’nden Adrian Wenner ve çalışma arkadaşları, böcekler arasın­da sembolik bir dilin kullanılabileceği fikrini destekleyen güçlü bir açıklamada bulundular. 1960’ların sonlarında, işçi arının yiyecek kay­nağının yerini sadece koku işaretiyle verdiğini, yapılan dansla yiyece­ğin yönü arasındaki bağlantının ise tamamen tesadüfi olduğunu öne sürerek bir seri deney başlattılar. Bu grubun bulguları akla yakın gö­rünmesine karşın ve von Frisch’in deneylerinden hiçbiri dikkatli ve irdeleyici bir incelemede bu bulgularla çelişkili görünmese de, bugün biz arı dansının gerçekten de bir dil olduğunu biliyoruz. Princeton Üniversitesi’ndenjames L. Gould, danseden arıların yiyeceğin kayna­ğı konusunda kovandaki anlara yanlış bilgi vermesini sağlayacak bir yol buldu. Bu sayede dansı; arı sürüsünü yiyecekten çok daha uzağa gönderecek şekle dönüştürmeyi başardı. Günümüzde ise kovandaki an sürüsünü istenilen herhangi bir noktaya göndermek için bilgisa­yarlarla kontrol edilen “robot” arılar kullanılmaktadır.

Öğrenme ve sosyal iletişim Bilindiği kadarıyla insanların konuşma­sından sonra karmaşık bilgiler aktarmakta kullanılan en gelişmiş dil arıların dansetmesidir. Bu dil su, nektar, polen (anlar poleni prote­ini için toplar), ağaçların özsuyu (arılar tarafından açıklıkları kapat­makta ve kovandan atılamayacak kadar iri ya da acaip nesneleri göm­mekte kullanılır) ve yeni yerleşim yerleri hakkında bilgi iletmekte kullanılsa da; temelde içgüdüsel olarak kontrol edilen kapalı bir sis­temdir: anlar önceden hiçbir deneyimleri olmadan dansedebilir ve dansla iletilen mesajı anlayabilir ancak bu yeteneği sadece mesafeyi, yönü ve (henüz değinmediğimiz bir yolla) bir yerin yerleşmeye uy­gun olduğunu ifade etmekte kullanabilirler. Bununla birlikte, yük­sek düzeyde sosyalleşmiş diğer hayvanlarda iletişim biraz daha esnek olabilir ve daha önce bahsettiğimiz nöral mekanizmalar burada gö­revli olabilir.

Birçok kuş ve memeli türünde, duruş biçimi ve yüz ifadesi ileti­şimde rol oynar. Örneğin, köpekler oyun istediklerini; hafif yere eği­lerek ve kuyruğunu havaya kaldırıp sallayarak dile getirirler. Bu gö­rüntü, türe özgü bir sinyaldir; örneğin kediler bu sinyali yanlış değer­lendirir, bunun sebebi de büyük bir olasılıkla onların “kelime hazne­sinde” bu duruşa karşılık bir kelime bulunmamasıdır. Köpeklerde korku ve saldırganlık yüz ifadesi ile dile getirilir ve diğer köpekler ta­rafından kolayca algılanır. 

Buna kısa kısa havlama ve hırlama gibi sese dayalı sinyaller de eşlik edebilir. Hayvanlar bu gör­sel mesajları nasıl tanımakta ve mesajın şifresini nasıl çözmektedir? Karmaşık görsel bilgiler; sesin ve kimyasal sinyallerin alınmasında ol­duğu gibi basit başlatıcılar sayesinde hemen beyinde kodlanamaz, ay­rıca burada görevli nöral mekanizmalar da henüz bilinmemektedir.

ÖĞRENME VE DAVRANIŞ

Buraya kadar genetik olarak özelleştirilmiş hormonların ve nöral ile­tilerin kontrol ettiği davranış çeşitlerini inceledik. Bu tip davranış başlatıcılar tarafından uyumsal olarak harekete geçirilir ve dış uyarı­larla tetiklenerek yönlendirilir. Bu davranış tipi sadece özel bir duyumsal geri beslemenin uyum geliştiren etkisine bağlıdır ve -nöral kontrol altında olduğu zamanlarda, uyumun, alışkanlıkların, duyarlılaşmanın hücresel fenomenidir. Ça­tı yapımında gördüğümüz gibi davranışlar, şaşırtıcı derecede karma­şık olabilir. Ancak tamamiyle içgüdüsel olan davranışta genellikle uyumsal esneklik sözkonusu değildir. Halbuki birçok türün çevresel ve sosyal koşulların değişimine uyum sağlayabilmesi için, davranış es­nekliğine gerek vardır ve bu da ancak öğrenme yoluyla mümkün olabilir.

KOŞULLARA UYUM SAĞLAMA

Eskiden birçok psikolog, basil ya da karmaşık bütün davranışların koşullara uyum sonucunda ortaya çıktığına -diğer bir deyişle, orga­nizmanın doğal ortamda canlı kalabilmek için yapması gerekenleri tecrübe ederek öğrendiğine- inanırdı. Bu inanışın yanlış olduğu an­laşıldıktan sonra, uyum sağlama ile ilgili çalışmalar, daha çok hayvan­ların nasıl öğrendiği konusunu aydınlatmaya yöneldi.

Klasik uyum Psikologlar tarafından genel olarak iki tip uyum tanım­landı. ilki, Rus fizyolog Ivan Pavlov (1849-1936) tarafından gösteril­miştir ve Pavlov tarzı uyum ya da klasik uyum olarak bilinir. Pavlov bu öğrenme tipini, sindirim fizyolojisi çalışmalarını yaparken farketti. Köpeklerin yiyecek görünce ürettikleri salya miktarını ölçtüğü esna­da Pavlov şunu gözlemledi: köpeklere yiyecek verilmeden hemen ön­ce yiyecekle ilintisi olmayan bir uyarı -örneğin ışık ya da bir zil sesi- verildiği taktirde, köpekler kendilerini yiyecek beklentisi içine sokan görsel uyarının neredeyse aynını almış olurlar, yani tek başına ışık da zil sesi de salya üretimini aynı şekilde tetikler. Bu, kö­peklerin koşullara uyum sağladığı anlamına gelir.

Klasik uyum; koşullara uyum sağlama ile ilişkili olmayan bir uya­rının (US/..) (içgüdüsel olarak) tanınmasını kaçınılmaz olarak izleyerek. yine koşullara uyum sağlamakla ilişkili olmayan (doğuştan mevcut) bir cevabın (UR/..) verilmesiyle başlar. Bu noktada, yepye­ni bir koşullara uyum sağlama uyarısı (CS/..), US ile özdeşleşir ve bu işlem yeteri kadar tekrarlandıktan sonra, tek başına CS de aynı ceva­bı (bu aşamada artık CR olarak tanımlanır) ortaya çıkarır. Kısaca, hayvanda US —» UR sırası ile bağlantı oluşur; ortam koşullan (ya da araştırmacı), hayvanda CS + US -» UR bağlantısını sağlayabilir; hay­van kendi başına edindiği bir seri tecrübeyi genelleştirir ve sonunda CS —> UR dönüşümü gerçekleşir. Bu bizim Aplmia ile il­gili olarak öğrendiklerimizin aynısıdır: normal olarak sifonun do­kunmasını takiben solungaç içeri çekilir ancak; devamlı şekilde, do­kunmadan çok kısa bir süre önce ya da eşzamanlı olarak bir ışıkla ay­dınlatma yapılırsa ışığa uyum görülebilir. Bu örneklerin her biri, si­nir sistemi gelişiminde kullanılan ince-ayar mekanizmasına benze­mekte ve koşullara uyum sağlama olgusunun, nöral sistemde görü­len kendi kendini ayarlama işleminden evrimleştiğini düşündürmek­tedir.

Pavlov’unkilere benzer çok sayıda deney; klasik uyumun içgüdü­sel bir işlem olduğunu ve bu sayede hayvanların kendini basit başlatıcılara ya da anahtar uyarılara bağımlılıktan kurtarıp, çevrelerinde­ki asıl önemli nesneleri ve bireyleri tanımaya yöneldiklerini göster­miştir. Doğal olarak türler arasında, uyum sağlanmış uyarıların kabul edilmesinde ve ince CS - US bağlantılarının yerine yerleştirilmesinde belirgin yetenek farkları mevcuttur.

Deneme-yanılma yoluyla öğrenme Eskiden psikologlar, karmaşık dav­ranışların, uyum sağlanmış uyarıların ve uyum sağlanmamış yanıtla­rın birbirine zincirleme bağlanması ile açıklanabileceğine inanırlar­dı. Ancak, Harward Üniversi’tesinden B. F. Skinner, örneğin bir sıça­nın (hatta bir karıncanın) 30 seçenekli bir labirenti öğrenebilmesi gibi bir davranışın gerçekleşmesini, klasik uyum yoluyla mantıklı bir şekilde açıklamanın mümkün olmadığını farketti. Skinner, bunun yerine birçok hayvanın, davranışlarının sonucunu gördükten sonra davranışlarını buna göre yeniden değiştirdiğine dikkati çekti. Bu ikinci öğrenme stratejisine denemeye dayalı uyum sağlama ya da deneme-yanılma yoluyla öğrenme denmektedir. Laboratuar koşullarında araştırmacılar, hayvanlan belirli bir davranışı gerçekleştirmek üzere eğitirler ; halbuki doğada hayvanlar kendi kendilerini eğitir.

Deneme-yanılma yoluyla öğrenme kapasitesi, hayvanlara önemli bir avantaj sağlamaktadır; çünkü bu onlara içgüdüsel olmayan bazı motor davranışlar edinme olanağı verir. Örneğin, yem yiyen bir kuş, etrafındaki farklı tipte tohumlan seçmek, kabuklarını soymak ve ta­hılları kabuklardan ayırdetmek için doğuştan gelen motor program­lara sahip değildir. Tersine kuş, tohuma benzeyen objeleri tanımak için doğuştan yeteneklidir ayrıca tohuma benzeyen nesnelerin ne ol­duğunu denemek için de içgüdüye sahiptir. Gagası ve diliyle yem bulmaya uğraşan bir ispinozun ilk ayçiçeği tohumuna ulaşması bir­kaç dakikasını alabilir; fakat sonuçta elde ettiği tohum onu bir dene­me daha yapmaya yönlendirerek bir anlamda ödüllendirir. Deneme- yanılma yoluyla ispinoz, hangi kaslarının yeme ulaşmakta etkin, han­gilerinin bu işle ilgisiz olduğunu keşfeder, tohumları başarıyla açma deneyimi arttıkça kuşun yem yeme davranışı, yavaş yavaş süratli ve et­kin bir seri hareket haline gelir ve giderek de otomatik-öğrenilmiş bir motor programa dönüşür.

Şartlara uyum sağlamada eğilimlerin rolü Araştırmacıların çoğu baş­langıçta, hayvanlara herhangi bir CS ile herhangi bir US arasında bağlantı kurmayı öğretebileceklerine, ayrıca hayvanların fiziksel ola­rak becermeleri mümkün olan bütün motor davranışları deneme-yanılma yoluyla öğrenebileceklerine inanıyorlardı. Oysa çoğu hayvan­da sadece kendi türüne özgü kuvvetli ‘'eğilimler” mevcuttur ve bu eğilimler hayvanların sadece kendileri için uyumsal olan öğrenme yollarında ilerlemelerini sağlar.

Örneğin ördek yavruları belirli bir sesle yaklaşan tehlike arasında ilişki kurmayı öğrenebilirler ve kendilerini sakınmak için belirli tip­teki davranışları sergilerler (koşarlar, kanat çırparlar; fakat gagalamazlar). Ayrıca renk uyarıları ile yiyecek ödülü arasında ilinti kurmayı süratle öğrenir ve gagalama davranışıyla tepki gösterir (ama kanat çırpmaz). Fakat buna karşılık yavru ördekler, yiyecekle ses arasında ya da renkle yaklaşan bir tehlike arasında bağ kurmayı beceremezler. Yavrular için renk, seslen daha iyi bir yiyecek belirtecidir ve gagala­ma, koşmaktan ya da kaçmaktan daha uygun bir “deneyim edinme” davranışıdır; ses ise herhangi bir saldırı tehdidini ikaz eden en iyi uyarıcıdır ve bu durumda en uygun tepki uçmaktır.

Hayvanlar, böylece, belirli uyarıları içgüdüsel olarak tanımak ve bunlara uygun özel davranışları göstermek üzere önceden hazır du­ruma gelebilir (ve genellikle de gelir). Bu eğilimler, gerçekten de hayvanlara doğal ortamlarında en fazla yarar sağlayacak uyarıları ve davranış biçimlerini yansıtmaktadır. Şu halde içgüdü, öğrenme üze­rinde odaklanmayı sağlar ve öğrenme işlemini yönlendirir, böylece hayvanlar davranışlarını daha uygun bir şekle çabucak değiştirebilir­ler. Bu tip örnekler, davranışları “içgüdüsel” ve “öğrenilmiş” olarak ikiye ayırmanın, olayı aşırı derecede basitleştirmek olduğunu ortaya koymaktadır.

ÖĞRENMEDE SEÇİCİLİK

Klasik uyumda ve deneme-yanılmaya dayalı uyumda doğuştan var olan uyumsal eğilimler hakkında buraya kadar öğrendiklerimizden yola çıkarak, doğal seçilim sürecinde ileri düzeyde özelleşmiş öğren­me programlarının nasıl evrimleştiğini anlayabiliriz. Birçok türde bu tipte öğrenme programları mevcut olmakla birlikte bu konudaki en ilgi çekici veriler kuşlardan elde edilmiştir.

Kuşlarda ebeveyni imprinting (Kalıp = Basılma) öğrenme Konrad Lo­renz, hayvan davranışlarını, sonradan kalıp olarak adlandıracağı bir bakış açısından yani biyolojik açıdan araştırmayı düşünen belki de ilk kişidir. Erken gelişmiş kaz yavruları -doğduğu andan itibaren yü­rümeyi becerenler- hayatta kalabilmek için ebeveynini takip etmek zorundadır; bunu yapabilmek için de onları tanıyabilmesi gerekir. Yumurtadan henüz çıkmış bir kaz yavrusunun ebevynini hata yapma­dan ayırd etmek zorunda oluşunu gözünüzde bir canlandırın. Doğ­duğu anda yavrunun görüş alanı inanılmaz çeşitlilikte nesnelerle do­ludur ve o bunlar arasından kendi ebeveynini tanır ve onların peşin­den gider; daha sonra bir seçim yapması istendiğinde ise bütün di­ğer kazların arasından kendi ebeveynini seçer. Lo­renz yumurtadan çıktıklarında yavruların kendi ebeveynini görmesi­ni engelledi sonra türe özgü özel sesler çıkararak onlardan uzaklaşmaya başladı ve bu yavruların ebeveyn yerine kendisini izlediğini gördü. Fakat aynı deneyi üç gün bekledikten sonra yaptı­ğında aynı sonucu alamadı. Kaz yavrularının ebeveynini takip etme­sini ve ilerki bir zamanda karşılaştığında onları tanıyabilecek kadar hafızasına kaydetmesini sağlayan işlem günümüzde ebeveyni kalıp olarak tanıma olarak adlandırılmaktadır. Lorenz, yaptığı gözlemlere dayanarak bu işleme ilişkin birkaç noktayı şöyle vurguladı: bu olgu belirli bir kritik süreyle sınırlıdır, bu süre aynı zamanda duyarlı dö­nem olarak da bilinir ve bu özel tipteki öğrenme duvarlı dönemde gerçekleşir (Şekil 38.28). Bunun gerçekleşmesi için başlatıcılar - tü­re özgü ötme ve bulunduğu yerden başka bir yere doğru uzaklaşma (uyum sağlanmamış uyanlar) - gereklidir ve bunlar hem izleme hem de öğrenmeyi (uyum sağlanmamış yanıtlar) tetikler ve yönlendirir; gerçekten dç yavrular, özellikle de doğru sesi çıkarıyorsa önlerine çı­kan ilk hareketli nesneyi takip etmektedirler.

Burada ne ödül ne de ceza söz konusu değildir. Bu geri dönüşü olmayan bir işlemdir ve normal olarak hayvana ebeveynini tanıyabil­me becerisi (uyum sağlanmış uyarı) kazandırır.

Artık kuşlarda karşımıza çıkan ebeveyne kalıplaşma olayının me­melilerde de görüldüğünü biliyoruz. Ebeveyn tanımada rol oynayan başlatıcı işaretler, grup olarak türe özgü görünmektedir: bunlar, işit­sel, görsel ya da (çoğunlukla memelilerde görülen) kokuya dayalı olabilmektedir. Kritik olan zaman süreci genellikle kısa ve erken bir dönemi kapsar ve bu yolla gerçekleşen öğrenmenin genellikle geri dönüşümü yoktur.

Kuşlarda eşeysel kalıplaşma Ebeveyn kalıplaşma aslında daha geniş kapsamlı bir kavramın bir parçasıdır. Lorenz’in gösterdiği diğer bir tip imprinting eşeysel kalıplaşma’dır. Bu işlem sayesinde birçok hay­van kendi türünü ve çoğu zaman da yakın akrabalarını tanımayı öğ­renir. Hayvanların çoğu, kendi türlerine mensup ve üremeye hazır karşı cinsten bireyleri, doğuştan var olan birtakım özellikleri sayesin­de tanımaları mümkün olmakla birlikte; bazı durumlarda özellikle kuşlar ve memelilerde, doğuştan var olanın ötesinde daha detaylı bil­gilere gereksinme duyulur. Örneğin Kuzey Atlantik’te birbirine ya­kın akraba olan ve görünüşleri de birbirine benzeyen dört martı tü­rü birlikte yuva yaparlar; fakat nadiren kendi aralarında ürerler. Bu türler arasındaki tek anlamlı görünüş farkı irisin ve göz etrafını çev­releyen etli halkanın rengidir. N. G. Smith türler arasında bazı kuşla­rın yumurtalarını değiştirmek ve diğer kuşların da göz halkalarını boyamak suretiyle, yavruların, ebeveynlerinin göz rengini bir davra­nış başlatıcısı olarak kullandığını gösterdi: bu kuşlar erişkin hale gel­diklerinde, dişiler çiftleşmek için, gerçek ebeveynleri olsun ya da ol­masın, kendilerini büyüten kuşlarla aynı iris ve göz halkası rengine sahip olan erkekleri seçtiler, erkekler ise sadece yavru iken gördükle­ri renk kombinasyonuna sahip olan dişilerle çiftleştiler. Demek ki yavrularda, ebeveynin göz rengine bağlı olarak imprint meydana gel­mekte ve bu ileride yavru tarafından tekrar kullanılmaktadır. Genel­de martıların eş seçiminde, seslenme ve duruş biçimi gibi diğer başlatıcıların da kullanıldığı bilinmektedir.

Diğer kalıplaşma çeşitleri Parazit olarak yaşayan kuşların çoğu imp­rinting kullanır. Örneğin daha önce sözünü ettiğimiz Avrupa guguk kuşu, başka türden kuşların yuvasında yumurtadan çıkar. Kendisine yabancı olan bu yuvada ev sahibi kuşların ötüşlerini hafızasında sak­lar ve kendi yumurtalarını bırakmak için uygun yer ararken bu bilgi­yi hatırlayarak kullanır. Yumurtaları bırakmak için doğru yuvayı seç­mek çok önemlidir; çünkü herbir dişi guguk kuşu yumurtasını yal­nızca bir tek türün yuvasına bırakabilir. Burada herhangi bir karışık­lık, dişi için yavruların sağ kalamaması anlamına gelir; çünkü diğer türlere ait kuşlar yuvada kendilerine yabancı gelen bir yumurta gör­düklerinde onu yuvadan atarlar ya da bunu yapamazlarsa yuvalarını dağıtırlar.

Ev sahibi Kuşların davranışı büyük bir olasılıkla yumurtaların ken­disi üzerindeki kalıplaşmasından kaynaklanmaktadır. Yüzyılın son çeyreğinde yaşayan birçok tür, örneğin karabatak, kendi yumurtala­rını o kadar iyi tanır ki aynı türe ait kuşların yumurtalarını görse bi­le bunları yuvasından atar. Yine benzer şekilde sarı asma kuşu (sarı­cık) yumurtlaması tamamlanmadan önce, kendisine asalak olan bir çeşit sığırcık? kuşunun yumurtalarını görürse onları kabul eder. Ancak, eğer kendi yumurtlaması tamamlanmışsa sığırcığın kalıp­lanması kesilir ve sarı asma kuşu bütün yabancı yumurtaları ortadan kaldırır.

Kuşların kendi türlerine özgü şarkıları öğrenmesi, doğuştan yön­lendirilen öğrenmeye diğer bir örnektir ve çok iyi araştırılmıştır. Davis’deki California Universitesi’nden Peter Marler’in gösterdiği gibi ötücü kuşların çoğu sadece kendi türlerine ait şarkılarda bulunan belirli unsurları tanırlar; belli ki işitme sistemleri bu belirli özellikle­ri tespit edecek şekilde yapılanmıştır.

Hassas dönemde baba kuşun şarkısındaki belirli unsurları tanı­mak, yavruda ayrıntılı bir hatırlama programını tetikleyen sese daya­lı haşlatıcılar olarak iş görür. Yuvanın yakınında ötmekte olan bir kuş görmek de diğer bir başlatıcıdır; doğada, bu ikisi bir arada meydana gelir. Sonuç olarak, beyaz başlı bir serçe yavrusu sadece beyaz başlı serçelerin şarkısını hatırlayacaktır. Hassas dönemde herhangi bir şar­kı duymayan ya da sadece diğer türlere ait şarkılar duyan bir kuş, hiç­bir şev öğrenmez ve daha sonra sadece doğuştan gelen bazı temel unsurları taşıyan bir şarkı söyleyebilir.

Günümüzde birçok diğer kalıplanma çeşitleri bilinmektedir. Ör­neğin. dişi ördekler doğduktan iki gün sonra, yuva yüksekliği üzeri­ne kalıplanırlar ve sonradan kendi yuvalarını hangi yüksekliğe yapa­caklarını buna göre ayarlarlar. Fareler doğdukları yerin belirli özel­liklerine kalıplanırlar ve daha sonra ayrılıp kendi yuvasını yapacağı zaman benzer özellikler taşıyan bir yer seçer. Bu uyum sağlamaya dayalı bir davranıştır; çünkü burada hayvan kendisine hayatta kalma imkanı veren ortamlara benzer ortamları seçme eğilimi sayesinde yavrularının yaşamasını da garanti altına almaktadır. Som balığı bü­yük denizlere doğru yola çıktığı ilk gün dünyaya geldiği sığ akarsu­yun kokusu üzerine imprint olur ve uzun yıllar sonra okyanustan tek­rar bu sığ suya dönerken hafızasındaki koku ona yol gösterir. Güvercinler henüz tüyü bitmemiş yavru iken kendi yuvaları­nın veri konusunda kalıplanır ve yıllar boyu yüzlerce kilometre uzak­taki bir kafeste yaşadıktan sonra bile yuvalarına dönebilirler. Bu tip örnekler sınırsızca çoğaltılabilir. Eğer koşullar değişkenlik göstermi­yorsa -yani çevre koşulları ve zamanlama uygun ve işe yarayacak başlatıcılar da gereksinmeden önce ortamda mevcutsa, öğrenme işlemi­ni belirli doğrultulara yönlendirme konusunda doğuştan varolan ye­tenek, koşullara uyumu sağlayacaktır ve çok büyük bir olasılıkla ev­rimleşmeye yol açacaktır.

KÜLTÜREL ÖĞRENME

Bizim türümüzü benzersiz kılan özellik, kişiden kişiye ve dölden dö­le bilgi aktarabilme yeteneğidir. Bu sayede yeni döller, önceleri ge­çerli olan, tehlikelerle dolu ve zaman tüketici deneme-yanılma uğraş­larından korunmuş olurlar. Yani bizim kültürümüz kümülatif özellik­tedir; her döl yaşamını, bir öncekilerin birikimleri sayesinde sürdü­rür.

Diğer hayvanlar arasında da önceden bilinmeyen ve yararlı olan bilgileri dölden döle aktarma özelliği evrimleşmiştir. Bu bilgilerin bir kısmı, klasik uyum yoluyla, bir kısmı deneme-yanılma yoluyla, diğer bir kısım da ikisinin birarada kullanılmasıyla edinilmiştir.

Yiyeceği öğrenme Beslenme konusunda özelleşmiş hayvanların çoğu (belirli sayıdaki madde ile sınırlanmış diyetle beslenenler) belirli yi­yecekleri tanıyabilmek için doğuştan bazı mekanizmalara sahiptirler, halbuki özelleşmemiş olanlar yiyeceklerin tadı konusunda daha seçi­cidirler ve genellikle nelerin yenip nelerin yenmeyeceğini, bunları hangi işlemlerden geçirmenin daha iyi olduğunu anlamak için do­ğuştan gelen bir yönelim ve öğrenme yeteneği ile donanmışlardır.

En detaylı anlaşılmış örnekler, yaban tavuğu, orman tavuğu ve evcil tavuklar gibi yerde yaşayan kuşlardan elde edilmiştir. Eckhard Hess’in çalışması civcivlerin doğuştan, yiyeceğin büyüklüğü, şekli ve rengiyle ilgili, kuvvetli eğilim taşıdığını göstermiştir. Yine de doğal ortamda ana tavuk, yemleri gagalama, yerden toplama, yere düşür­me, yavruların doğuştan tanıdığı yem yemeğe çağırma sesleri çıkar­ma gibi davranışlarla yavruları etkiler ve böylece onların dikkatini çe­kerek örneklediği şekilde yem gagalamalarına önayak olur.

Civcivler denemek suretiyle, hangi nesnelerin yiyecek olduğunu hangilerinin ise yenmeyeceğini kısa zamanda öğrenir. Ebeveyn tara­fından sergilenen örnek hareketlerin neden olduğu eğilimin ne ka­dar güçlü olduğu bir deneyle ortaya kondu. Bu deneyde civcivlere tu­runcu ve yeşil renge boyanmış yemlerden oluşan bir karışım sunul­du, bu civcivler aynı zamanda saydam bir engelin diğer tarafından bir tavuğu gözlemlemektedir. Tavuk bu renklerden sadece biri ile bo­yalı yemleri yemektedir. Yemlerin her iki rengi de aynı derecede ye­nilebilir olmasına karşın civcivler kuvvetle yalnız tavuğun seçtiği renkteki yemleri yemeyi tercih ettiler.

Bu tip deneyler, civcivlerin doğuştan belirli yiyecekleri tercih et­mesinin yanı sıra, ebeveynlerinin yiyecek-seçme davranışını kopya et­melerini sağlayan ve yine doğuştan varolan bir eğilim taşıdıklarını or­taya koydu; bu da sonuç olarak bilginin dölden döle aktarılması de­mekti. Hemen hemen aynı olay, çeşitli kuşlarda ve memelilerde gö­rülür ayrıca primatlarda özel bir önemi vardır (Şekil 38.30). Bu, ön­ceden bilinmeyen bazı yiyeceklerin, keşif yapan bireyler ve yardımcı­ları tarafından keşfedilmesine ve diyete dahil edilmesine imkan ve­ren bir stratejidir.

Düşmanı tanıma Potansiyel düşmanlarını tanımak için birçok hayvan öğrenme ve kültürel aktarım yoluyla elde ettiği bilgileri kullanır. Bu fenomen dikkatle incelendiğinde en azından bazı durumlarda, öğ­renme olayının doğuştan yönlendirildiği görülür. Örneğin kuşlar, genellikle iki tip tehlike ile karşılaşırlar: yumurtalara ve yavrulara sal­dıran karga, baykuş ve yılan gibi yuvaya saldıran hayvanlar ve atmaca ve kedi gibi erişkin bireyleri yakalayıp öldüren hayvanlar. Bu iki tip düşman karşısındaki davranış tamamen farklıdır: bölgede yuva ya­pan kuşların çoğu, yuvaya saldıran hayvanlara karşı saldırıya geçer; fakat aynı kuşlar, erişkin bireyleri hedef alan saldırganlar göründü­ğünde saklanır. Kuşlar herbir gruptan birkaç hayvanı doğuştan tanır; fakat düşmanlarının büyük çoğunluğunun kimler olduğunu sonra­dan öğrenmek zorundadır. Bu, yavrular doğrudan bir hayati tehlike­ye maruz kalmadan gerçekleşir.

Almanya’da Ruhr Üniversitesi’nden Eberhard Curio, Avrupa ka­rakuşlarıyla yaptığı zekice kurgulanmış bir seri deneyde, düşman tanımanın nasıl programlandığını keşfetti. Curio iki kafes içine kara­kuşları koyarak, kafesleri birbirini görecek şekilde karşılıklı bir kori­dora yerleştirdi. Sonra bu kafeslerin ortasına, dört bölümlü bir kutu yerleştirdi öyle ki herbir kafesteki kuş sadece kendi tarafındaki hay­vanı görebiliyor, diğer bölümlerde ne olduğunu göremiyordu. Curio, bir kafesteki kuşların gördüğü bölüme doldurulmuş bir baykuş, diğer kafesten görünen bölüme de zararsız ve pek tanın­mayan bir kuş olan Avusturalya bal kuşunu koydu. Baykuşu gören kuşlar, hemen saldırı çığlıkları atmaya başladılar ve kafesin telleri ar­kasından doldurulmuş baykuşa saldırmaya çalıştılar. Karşı kafesteki kuşlar da karşılarında duran sadece bal kuşu (uyum sağlamamış ka­rakuşlar bu kuşa aldırmaz) olduğu halde, diğerlerinin seslerinin ve davranışlarının saldırganlaştığını izleyince bal kuşuna saldırı davra­nışı sergilemeye başladılar (Şekil 38.31C). Bu kuşlar, bal kuşuna sal diri davranışını başka kuşlara da aktarabildiler. Curio, bir kukla hay­vana karşı sergilenen bu anlamsız düşmanlığın laboratuarda altı döl boyunca aktarıldığını gördü; üstelik bu kuşlar hiçbir şekilde incitilmemişti. Bu araştırmacı, bu kültürel bilgi aktarımı olayını, geçerli bir düşmanlık objesi olarak kullandığı bir deterjan kutusu ile de aynen tekrarladı.

Şu halde doğuştan tanınan saldırı çığlıklarının klasik uyum geliş­tirmede bir anahtar uyarısı olduğu açıkça görünmektedir: bir kuş, başka bir kuşun saldırı çığlığını duyduğu zaman bu seslerin yöneltil­diği varlığı, kendisi de otomatikman düşman olarak beller. Diğer bir­çok hayvanda bu uyarı seslenişleri örneğin fillerin boru sesini andı­ran haykırışı- aynı işlevi yerine getirir; tecrübeli olanlar tehlikeyi farkettiklerinde, yavrular bir zarara uğramadan önce onları tehlike hak­kında bilgilendirir.

KUŞLARDA GÖÇ

İşaret uyarıları, motor programlar, içgüdüler ve doğuştan yönlendi­rilen öğrenme olgularının karşılıklı olarak birbiriyle etkileşimi so­nunda ortaya çıkan bütün bu şaşırtıcı gelişmelerin belki de hiçbiri, akıl almaz mesafeleri hiç tanımadıkları diyarlar boyunca aşarak yol­larını hatasız bir şekilde bulabilen bu hayvanların yaptığı iş kadar et­kileyici değildir. Birbiriyle yakınlığı bulunmayan kelebek, su kaplum­bağası, sinek kuşu gibi pek çok hayvan binlerce millik yolları kat ederek daha önce hiç gitmediği yerlere göç eder. Bunların yönlerini bul­madaki olağanüstü yetenekleri çeşitli karmaşık nörolojik ve fizyolojik sistemlerden doğmuştur ve bu sistemler üzerinde hala detaylı çalış­malar yürütülmektedir.

Kuşlar arasında, iki ayrı göç stratejisi saptanmıştır. İlkinde kuşlar belirli bir rotada uçmaya programlanmıştır. Frankfurt Üniversitesi'nden Wolfgang Wiltschko sonbaharda, bahçe ötleğenlerinin Al­manya’nın kuzeyinden güneybatıya doğru birkaç hafta uçtuğunu (ya da, oriyentasyon kafesindeyse uçmaya çalıştığını) bundan sonra da birkaç hafta güneydoğuya uçtuğunu gösterdi. Harita üzerinden iz­lendiğinde bu rotanın onları İspanya üzerinden güneye, Cebelitarık Boğazını geçtikten sonra da Afrika’da kışı geçirdikleri topraklara ulaştırdığı görülür. Swarthmore Yüksek Okulu’ndan Timothy ve Janet Williams, Kuzey Amerika’da birçok küçük kuşun Doğu Sahillerine göç ettikten sonra orada alçak-basınç cephesinin oluşmasını beklediğini ve sonra güney doğuya uçtuklarını keşfetti. Bu rotanın izlenmesi sonucunda kuşlar kendilerini Güney Ameri­ka'ya taşıyacak rüzgarları yakalıyorlardı öyle ki rüzgarlarda bir deği­şiklik bu kuşların milyonlarcasının denizde telef olması anlamına ge­liyordu.

Bu menzil belirleme ve zamanlama stratejisi, hedef bir kıta oldu­ğu zaman yeterince iyi işler; fakat hedef küçüldükçe güçlükle işe ya­rar. Birçok göçmen hayvan ilk defa bulundukları yerlerde bile, tam nerede olduklarını net olarak bilmek zorundadırlar. Bu gereksinme­yi karşılayan, gizemli; fakat son derece gerçek bir yetenek olan hari­ta duyusu yeteneğidir; burada karşımıza çıkan, bölgenin mantıklı bir haritasından çok daha farklı bir şeydir. Harita duyusuna sahip bir hayvan enlemlerin ve boylamların her zaman farkındaymış gibi dav­ranır. Hayvanlardaki harita duyusu, modern biyolojideki en esraren­giz ve ilgi çekici konulardan biridir.

Göçmen kuşların birçoğunda harita duyusu bulunmasına karşın, yılda iki kez gerçekleştirdikleri yolculuk tekrarlandıkça geride çok is­tek bırakır. Bu nedenle bir çok araştırmacı posta güvercinleriyle ça­lışmayı tercih eder, iyi bir posta güvercini yuvasından alınıp tama­men karanlıkta (hatta anestezi altında) yüzlerce hatta binlerce kilo­metre uzağa götürüldükten sonra bile, salıverildiğinde havada kısaca birkaç daire çizdikten sonra yuvasının hangi yönde olduğunu kaba­ca belirler ve oraya doğru uçar. Posta güvercinlerinin hem menzil belirleme duyusu hem de harita duyusu vardır.

Harita duyusu hakkında elde pek az kesinleşmiş bilgi mevcuttur, yine de bu bilgi harita duyusunun şaşırtıcı bir şekilde kesin ve net ol­duğunu gösterir. Bu verileri ilk elde eden iki araştırmacı Göttingen Üniversitesinden Klaus Schmidt-Koenig ve şu anda Cornell Üniver­sitesi nde olan Charles Walcott’dur. Bu araştırmacılar, salıvermeden önce güvercinlerin gözlerine cisimlerin şekillerini görmelerini engelleyen yarı geçirgen lensler laktılar. Bu kuşlar birkaç kilometre uzakta olmalarına karşın yuvalarına dönmeyi başardılar. Bazı araştırıcılar harita duyusunun temelde kokuya dayalı işa­retlere dayandığına inanmakta, bazıları da burada manyetik uyarıla­rın etken olduğunu öne sürmektedir. Aslında bu hipotezlerin ikisi de yeterince doyurucu değildir.

Güvercinlerde ve göçmen kuşlarda menzil belirleme duyusu gü­nümüzde oldukça iyi anlaşılmıştır. Birçok böcekler gibi güvercinler ve diğer diurnal (bir günlük döngüye tabi) hayvanlar için güneşin pozisyonu standart bir belirteçtir. Elbette güneşin pozisyonu günün hangi saati olduğuna göre değişiklik gösterir; ancak kuşlar içsel bir zaman duyusuna sahip görünürler ve güneşin sabahtan akşama ka­dar batıya doğru hareket halinde olması onları yanıltmaz. Benzer şe­kilde nokturnal (geceleri dolaşan) hayvanlar göç yollarını belirle­mek için, sonradan öğrendikleri yıldız kümeleri görüntülerini kulla­nırlar. Kuşların göçünde güneşin ve yıldızların rolü yapay bir gökyü­zü altına yerleştirilen kafeslerde tutulan kuşların davranışı ile göste­rilmiştir: göç mevsimi geldiğinde bu kuşlar doğada serbest olan ben­zerlerinin uçtuğu yöne doğru kafesten kaçmak için çok istekli bir ça­ba içine girerler. Aniden hayvanlara yapay güneş ya da yapay yıldız­larla donatılmış bir gökyüzü sunulduğunda kuşlar uçmak için esaslı çaba harcadıklar yönü derhal değiştirirler.

Cornell Üniversitesinden Steven T. Emlen’in deneyleri göçeden nokturnal hayvanların, henüz yuvadan ayrılamayacak kadar küçük yavrular olduğu zamanlarda, gece gökyüzünde diğer bütün yıldızla­rın etrafında döndüğü bir referans noktası gibi görünen Kuzey Yıldızı’nı kullanarak takım yıldızları hafızalarına aldıklarını ortaya koy­muştur. Bunun sonucu olarak, bu kuşlar küçük bir gökyüzü parçası görseler bile hangi tarafın kuzey olduğunu bulabilirler. Bu deneyde kuşlar, keyfi olarak seçilen bir menzil mesafesine göre yerleri' değiştirilen ve bir kutup etrafında döndürülen yapay bir gök­yüzü altında büyütüldüler. Hafızalarına gördüklerini kaydettikleri kritik dönem olan büyüme dönemi süresince kendilerine yapay yıldız kümeleri görüntüsü sunulan bu kuşlar, göç zamanı geldiğinde, gözlemledikleri yıldız kümelerine uygun bir yöne göç etmeye prog­ramlanırlar.

Posta güvercinleri güneş pusulası kullandıklarını aynı derecede çarpıcı bir yolla gösterdiler. Güneşin yönünü hatasız yorumlama özelliği, bu kuşlarda, gündüz-gece döngüsünün değiştirilmesine du­yarlı olan içsel bir zamanlayıcının varlığına dayanır. Örneğin, ışıkla­rı altı saat erken yakılan ve erken kapatılan -geceyarısında yakılan ve öğle üzeri söndürülen-bir odada tutulan güvercin, güneşin pozisyo­nunu buna bağlı olarak yanlış yorumlayacaktır.

Böyle bir kuş gerçek öğle saatinde salıverilirse, içsel saati, zamanı öğleden sonra 6 olarak okur. Güneşi güneyde görür; fakat zaman kaymasına uğradığı için güneşin pozisyonunun batıyı gösterdiği yo­rumunu yapar. Bu nedenden eğer yuvası güneyde ise kuş, güneşin 90 derece sol tarafına doğru uçar; güneye doğru uçtuğunu sanır; ama doğuya yönelir. Fakat güvercinler sürekli karanlıkta da yuvalarının yolunu bulabi­lirler. Eğer onlara yön gösteren güneş ise güneşin görünmediği du­rumlarda kuşlara yol gösteren nedir? Cornell Üniversitesi'nden Wil­liam T. Keeton, bu soruyu yanıtlandırabilmek için, hem normal gü­vercinleri hem de zaman kaymasına uğratılmış güvercinleri bulutlu bir günde salıverdi. Sonuçlar açık seçik ve çarpıcıydı; güvercinler karanlıkta da yuvalarına dönmeyi başardılar, bu onların zamana bağımlı olmayan başka bir faktör tarafından yönlendirilme­si anlamına geliyordu; çünkü zaman kaymasına uğratılmış kuşların yolculuğa başlama noktaları değişiklik göstermedi. Aşikar bir şekilde ortaya çıkan sonuç, güvercinlerde bir yedek sistem bulunduğu idi ve Keeton bu ikinci pusulanın manyetik olabileceğini düşündü.

Güvercinlerin manyetik pusula kullandığını açık bir şekilde gös­teren Walcott oldu. Bu araştırıcı kuşların başlarına ince telden halka­lar yerleştirdi. Bir pil yardımıyla bu halkalardan akım geçirerek kuş­ların kafasındaki alan duygusunu tersine çevirdi. Bulutlu günlerde, pilleri halkalara bağlanmayan kuşlar normal olarak yuvalarına yöne­lirken halkalarından akım geçirilen bu kuşlar yuvalarının aksi yöne doğru gittiler. Güneşli günlerde halkaların herhangi bir etkisi saptanmadı.

Hayvanlarda davranışın fizyolojik ve nöral temelleri, değişik di­siplinlerin ilgi alanına giren göz kamaştırıcı araştırma konularıdır. Doğadaki olağanüstü çeşitliliği yaratan türler arasındaki etkileşimleri ve sosyal davranış kalıplarını ortaya çıkaran davranış evrimini şekil­lendiren ekolojik faktörleri anlamaya çalışmak, bilinmeyen bağlantı­ları kurmamızı sağlayan ve eşit oranda da ödüllendiren uğraştır.

KAYNAK

William T.Keton. Genel Biyoloji.