PARENKİMA (ÖZEKDOKU)

*

Plant parenchyma

**

Parenkima bitkilerde çeşitli fizyolojik ve biyokimyasal etkinlikle ilgili, canlı hücrelerden oluşmuş bir dokudur. Para=etrafı ve enchyma=dökülmüş sözcüklerinden türevlenmiş, yarı sıvı bir madde katı bir ortamda bulunan diğer dokuların etrafına dökülmüş anlamım içermektedir. Daha çok bitkilerde bir "dolgu doku" olarak rol oynar.

Filogenetik olarak, çok hücreli ilkel bitki yapısı yalnız parenkimadan oluştuğundan bu doku ilkel olarak göz önüne alınır. Ontogenetik olarak da parenkima yine morfolojik yönden meristemlere benzediğinden ilkel olarak kabul edilir.

özet olarak parenkima ayrımlı şekil ve farklı fizyolojik işlevli canlı bir dokudur.

Bitkideki Yeri

Genellikle temel doku olarak tanımlanan parenkima primer bitki yapısının esas kitle­sini oluşturur. Gövdelerin öz ve korteksi, köklerin korteksi, petiyollerin tüm yapısı, yaprakların mesofili, floem ve ksilemden oluşan iletim dokuları bu yapı içine gömülüdür. Bunun için kolaylıkla adventif kök ve gövde oluştururlar. Ayrıca vaskular ışınlar da parenkimatıktir. Parenkima çiçeklerde, meyvaların etli kısmında ve tohumların depo do­kusunda oldukça yaygındır.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Yaprak mesofili, korteks ve öz gibi primer bitki yapısının parenkima dokusu temel meristemden farklılaşır. Düzenli sıralanan meristematik hücreler olgunlaşmaları sırasın­da uzayıp gerilirler. Enine çeperler düzeylerini değiştirip turgor basınçları artar ve boyuna çeperlerde şekil değişikliği meydana gelir. Böylece meristematik dokudaki düzen ortadan kalkıp çeperler zikzak şeklinde olur. Vaskular sistemle ilgili     olan parenkima ise prokambiyum ve vaskular kanıbiyumdan oluşur. Birçok bitkilerde fellogen denilen mantar kambiyumu felloderm olarak bilinen parenkimayı da meydana getirmektedir.

Yapı

Parenkima hücreleri üstlendikleri işlevlerine göre yapılarında değişiklik gösterirler fakat tipik olarak şekilleri isodiyametriktir. Şekilden de görüldüğü gibi boyutları eşit olan parenkima hücresi bol protoplast, granalı kloroplast, diktiyosom, endoplasmik retikulum ve çok sayıda mitokondri içermektedir. Merkezde büyük bir nukleus ve birkaç vakuol taşımaktadır. Ayrıca primer çeperin bazı yerleri kalınlaşarak ve çeperin içeri büyümesiyle oluşan "transfer hücreleri", diğer bir deyimle "taşıyıcı hüc­reler" meydana gelir. Bazen levkoplastlar da içerebilmektedir.

Birçok parenkima hücreleri çok düzlemlidir ve bütün çapları eşit özelliktedir. Komşu hücrelerle yakın bir ilişki içinde bulunan çok yüzlü parenkima hücrele­rinde yaklaşık ondört düzlem bulunabilir.

Şekil : Çok düzlemli pa­renkima hücrelerinin şekil­leri.

Diğer tiplerde, örneğin uzamış parenkima hücreleri (prosenkima) yaprağın palisad dokusunda, loblu hücreler sünger parenkimasında, bazı bitkilerin (Xanthorrhoeaceae) mesofilinde katlanmış ve kollu halde bulunur. Yıldız şeklinde parenkima hücreleri hava boşlukları iyi ge­lişmiş bitkilerin {juneus (Saz)} gövdelerinde yer almaktadır. Buna karşın tohumların besi dokularındaki parenkima hücreleri çok sıkı olarak dizilmişlerdir. Fotosentez yapan kloroplastlı parenkimaya "kİorenkima" adı verilmektedir, buna yaprak mesofilinde rastlanır. Kloroplastlar gövde korteksinde de bol bulunur, bazan daha derin dokularda özde bile oluşur. Çiçek ve meyvalarda parenkima hücreleri krormoplast içerir.

Salgı yapan parenkima hücreleri yoğun protoplastlıdır, bol ribosom, diktiyosom ve endo- plasmik retikulum içermektedir.

Şekil : Parenkima hücrelerinin şekli, canna (Tesbi hçiçeği) yaprağında aerenkimatik kollu parenkima (1), Gailiardia mesofilinde uzun, kollu parenkima (2), zantedeschia petiyolünde aerenkima (3), secale' de (Çavdar) endosperm parenkiması (4).

Birçok besin maddeleri parenkima hücreleri tarafından sentez ve depo edilir. Bu mad­deler vakuol özşuyunda erimiş halde, sitoplasmada katı tanecikler ya da sıvı halde bulu­nurlar. Bitkinin çeşitli organlarında, parenkima hücrelerinin vakuollerinde antosiyan ya da tanin birikir, bazan da kristal depo edilir. Parenkima özşuyunda şekerler, erimiş karbonhidratlar ve azotlu maddeler bulunur. Amidler, proteinler, nişasta, sıvı ve katı yağlar küçük tanecikler şeklinde sitoplasmada yerelleşir. Protein ve nişasta taneleri Leguminosae' de kotı'ledonların sitoplasmasında bulunur, protein ve yağ ise hintyağı bitkisinin ve soya fasulyesinin kotiledonlarında yer alır. Parenkima hücrelerinde en fazla, bulunan ürün nişastadır. Nişasta birikimi mevsimlere bağlıdır ve peryodik olarak oluşur. Sukulent bitkilerde parenkima hücreleri geniş, ince çeperli, kloroplastsızdır ve su depo eder. Böyle hücreler müsilajlı özsuyu içeren geniş bir vakuole sahiptir, sonuçta bu maddeler hücrenin su-yakalama yeteneğini arttırır.

Idyoblastik parenkima hücreleri çeşitli maddeler örneğin mirosin enzimi (cruciferae, Capparidaceae, Resedaceae), yağsı maddeler (Lauraceae, Simarubaceae), müsilajsi bileşikler (Cactaceae, Portulacaceae, Malvaceae, Tiliaceae) ve reçineli gereçler (Meliaceae, Rutaceae, Rubiaceae) içermektedir.

Etkin, vegetatif yapıdaki parenkima hücreleri yaprak mesofili gibi genel olarak selü­lozdan yapılmış primer ince çeperlere sahiptir fakat bazan primer çeperler kalınlaşabilir. Kalınlaşmış sekonder çeperlere tohumların depo parenkimasında rastlanır {Asparagus (Kuş konmaz) , Coffea arabica (Kahveağaci,) Phoenix dactyljfera (Hur­ma)}. Kalın, ligninleşmiş sekonder çeperler başlıca depo ödevi gören parenkimalarda; bit­kinin odun ve öz kısmında bulunur ve sklereidlere benzerler. Madde alış verişi primer çe­perlerde plasmodesmalarla, kalın çeperlerde basit geçitlerle sağlanır.

Şekil : Parenkima hücrelerinin çeper yapısı. Betula' nın (Huş - ağacı) genç gövdesinde primer (1), yaşlı gövdesinde sekonder (2) çeperli parenkima hücreleri.

Parenkimanm primer çeperlerinin submikroskopik yapısı çok değişkendir. Bitkinin dikey eksenine paralel düzenlenen çeperlerde selüloz mikrofibriller yatay düzen­lenerek gövdenin eğilmesine, köklerde ise sarmal düzenlenerek çekmeye karşı uyum sağlamaktadır. Birçok bitkilerde parenkima hücrelerinin primer çeperleri özel şekilde kalınla­şır ve bu yapılarla hücreler arasında erimiş maddeler kısa bölgelere iletilebilir. Çeper kalınlaşması çeşitli uzunlukta içe doğru büyüme şeklinde olur, böylece yüzey artarak protoplast ile yakın ilişki sağlanır. İçeri doğru büyüyen çeperlere sahip olan hücreler''taşıyıcı hücreler"olarak isimlendirilir. Bu yapılar büyük bir olasılıkla hücreler arasında madde iletimi ile ilgilidir.

Hücre düzenlenişi parenkima tipine göre değişmektedir. Etli gövde ve köklerin depo parenkimasmda bol hücre-arası boşluklar vardır fakat tohum endosperminde doku çok sıkı düzenlenmiştir, hücre-arası boşluklar yoktur. Mesofil ve klorenkimada hücre-arası boş­lukların fazla gelişmesi fotosentetik dokuda gaz alış verişi için gereklidir, özellikle hava alanları, sulu topraklarda gelişen bitkilerde iyi gelişmiştir. Su bitkilerinin gövde ve yapraklarında hücre-arası boşluklar çoktur ve bu tip doku "aerenkima" olarak isimlendirilir, bitkinin havalandırılmasında etkin rol oynamaktadır. Çeşitli dokularda hücre-arası boşluklar şizogen kökenlidir.

Eğer hücreler birbirinden fazla ayrılmışlarsa aradaki hücre-arası boşluklar da çok geniş olur ve bu durumda hücreler loblar ya da kollar ile ilişkilerini devam ettirirler.

Sınıflanma

Parenkima bitki metabolizmasında etkin bir işleve sahip olduğundan en önemli yaşam­sal olaylar burada meydana gelmektedir, örneğin bol kloroplast taşıdığından fotosentez yapılır, ayrıca mitokondri oram da fazla olduğundan solunum olayı da daha çok burada yer almaktadır. Bu nedenle işlevlerine göre parenkima dokusu dört tipe ayrılmaktadır:

Assimiieme Parenkiması. Hücreler fazla kloroplast içerir, daha çok bitkilerin ışık gören kısımlarında, yapraklarda yer alır. Bol kloroplast ve ışık altında yapılan fotosentez sonucu organik madde sentezi olur.

Depo- Parenkiması. Organik maddeleri depo eden, hemen hemen kloroplast içermeyen ince çeperli ve büyük hücreli olan bu tip parenkima daha çok toprak altı organlarında (rizom, yumru) ve tohumlarda bulunur. Depo parenkiması besin maddesinden başka su da depo eder, bu işleve göre ince çeperli, az plasmalı ve bol özsulu hücreler oluşur. Daha çok çöl bitkilerinde { Agave (Sisal) ve Aloe (Sarısabır)} gözlenir.

İletim Parenkiması. İletim sistemi etrafında yer alan bu tip parenkima hücreleri su ve besin maddelerini iletmektedir.

Havalandırma Parenkiması. Geniş, bol hücre-arası boşluklar içeren ve aerenkima olarak da isimlendirilen bu tip parenkima, gaz depo edip havalandırmaya neden olur. Batak lık ve su bitkilerinin solunumu için kolaylık sağlamaktadır.

İşlev

Parenkima hücreleri bitkideki yerlerine göre işlevlerinde farklılık gösterir ve bu şekilde etkinliklerini de değiştirme yeteneğindedırler. Ayrıca parenkima hücreleri meristematik etkinlik de gösterirler, örneğin yalıtılmış bir grup parenkimatik hücre tüm bir bitkiyi oluşturma yeteneğindedir. Parenkima dokusu sınıflandırma kısmında görülen işlev­lerden başka yaralanan bölgelerde onarım ve regenerasyon olaylarında da önemli rol oyna­maktadır. Diğer taraftan, adventif kök ve gövde oluşması, aşı yapılan bitkilerde derhal bir aşı birliğinin kurulması hep parenkima hücrelerinin meristematik etkinliği ile sağ­lanmaktadır.

KOLLENKİMA (PEK DOKU)

Bitki ve bitki organlarına desteklik edip direnç kazandıran dokular "mekaniksel sis­temi" oluşturur. Böyle bir sistemde "kollenkima" ve "sklerenkima" denilen iki tip doku ayırt edilir ve her iki doku birden "sterom" olarak isimlendirilir.

Kollenkima, colla=zamk ve enchyma=dökülmüş kelimelerinden türevlenmistir, dokuları sanki birbirine yapıştırır. Kollenkima çeperin kalın ve parlak oluşunu belirtir. Genel­likle büyümekte olan organlarda ve ancak otsu bitkilerin olgun kısımlarında dayanıklılık sağlar. Kollenkima az çok uzamış, ligninleşmemiş, kalın primer çeperli, canlı bir doku­dur. Hücrelerinde canlı protoplast ve kloroplast varlığı kollenkima ile parenkima ara­sındaki yakın benzerliği gösterir fakat kollenkima hücreleri eşit olmayan kalınlaşmış selüloz çeperleriyle ayırt edilir. Kollenkima hücreleri gerilebilme, kıvrılma ve esneme özelliği de göstermektedir.

Bitkideki Yeri

Kollenkima büyümekte olan gövde, yaprak, çiçek kısımları ve köklerde yer alan canlı bir dokudur. Kökte kollenkimanın ancak ışık etkisinde geliştiği kanıtlanmıştır. Ayrıca kollenkima birçok monokotillerin gövde ve yaprakların­da bulunmamaktadır. Kollenkima daha çok gövde ve yaprak petiyolünde karakteristik ola­rak çevresel durumda yer alır. Bu şekilde özellikle eğilmeye karşı dayanıklılık sağlar. Böylece çevresel dizilmiş kollenkima şeridi bazı bitkilerin toprak üs­tü organlarında periferik tabaka yapmaktadır. Gövde köşelerinde toplanmış kollenkima daha çok birçok otsu gövdelerde bulunur ve dağınık kümecikler oluşturur.

Yapraklarda damarların her iki tarafında ve yaprak ayasının kenarlarında bulunur. Birçok bitkilerde kollenkima floemin dışında, ksilemin altında ya da tüm vaskular demetin etrafında bir kın oluşturur.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Kollenkima, vaskular dokularla beraber prokambiyumdan kökenlenir ya da ayrıca temel meristemden gelişir. Genellikle korteks kollenkiması ve prokambiyum aynı meristemden kökenlenir. umbelli ferae ' den Apium graveolens' de (Ke­reviz) kollenkima gelişmesi şekil de aşamalı olarak gösteri İmiştir. Gelişmenin erken evresinde petiyolün dış bölgelerinde salgı kanalı ve epidermis arasında boyuna bölünmeler başlar, bunların bazıları prokambiyumu, diğerleri korteksi meydana getirir, salgı kanalları prokambiyumun dışında farklılaşır. Daha ileri evrelerde interselular maddelerin birikmesiyle hücre köşeleri kalınlaşır.  

Son aşamada ise bölünmeler ve primer çeper kalınlaşmaları tamamlanır. Kerevizin olgun petiyolündeki çıkıntılarda kollenkima dokusu kümeler şeklinde abaksiyal (dorsal) tarafta gelişir ve vaskular demetlerden korteks parenkiması ile ay­rılır. Petiyolün adaksiyal (ventral) bölgesinde ise kollenkima hücreleri sürekli bir tabaka seklinde bulunur.

YAPI

Hücre şekli. Kollenkima hücreleri genellikle kısa, isodiyametrik şekillidir, bazen uzamış da olabilir. Hücreler uzun olduğu zaman birbirlerinin arasına girerek bit­ki yapısında lifleri andıran sıkı ilişkiler sağlarlar. Kısa ve uzun hücreler enine ke­sitlerde dörtgen ya da çokgen şeklinde görülür.

Hücre İçeriği. Kollenkima hücreleri yaşamları boyunca protopl astlarını korur­lar ve bölünme yeteneğindedirler. Örnek olarak alınan buğday filamentindeki hücreler çok hızlı olarak uzarlar. Buğday çiçeğinin açılışında filament dakikada 2-3 mm hızla büyür. Bu tip büyüme hücre şeklindeki hızlı değişikliklerle olur ve olay için ge­rekli enerji kollenkima hücrelerindeki bol mitokondrilerle sağlanır. Uzamaları sırasında bu hücrelerde mikrotübüller varlıklarım sürdürürler. Vakuoller ve nukleus belirgindir, plastidler daha çok proplastid evrededir, bazen kloroplast tanin de bulunur.

Hücre çeperi. Kollenkima hücre çeperleri selüloz (%20), fazla miktarda pektin ve hemiselüloz (%45) ve diğer çeper maddeleri (%35) içerir, yapıda lignin yoktur. Pektik maddeler hidrofilik olduğundan kollenkima çeperleri sudan zengindir (X65- 70). Primer kökenli çeperler basit geçitli ve çok tabakalı bir yapı gösterir. Çeperin belirli bölgelerindeki kalınlaşmalar kollenkima hücrelerinin ilginç özelliklerindendir.

Çok erken evrede başlayan bu kalınlaşmalar çeşitli bitki gruplarında çok değişiklik göste­rir. Kollenkimamn çeper kalınlaşması birbirini ardışık fibrillerin tabakalar halinde bi­rikmesi ile oluşur. Ayrımlı fizyolojik ve kimyasal yapılı tabakaların almaşı ile kalın­laşmalar meydana gelir, örneğin pektik maddelerden zengin tabakalar, daha az pektin içe­ren maddelerle almaş yapar ve su molekülleri mikrofibriller arasındaki açık alanlarda bol bulunur. Hücre-arası boşluklar hiç yok ya da çok azdır. Hücre çeperlerinin kalınlaşması sonucu kollenkima yırtılmaya karşı dayanıklılık sağlar. Aynı zamanda çeperin kalınlaşma­mış alanları metabolitlerin alış verişine yol vermektedir.

Sınıflanma

Hücre çeperi yapısı kollenkima hücrelerinin en önemli özel 1iklerindendir. Çeper ka­lınlaşması şekline göre üç tip kollenkima ayırt edilmektedir.

1-Plak Kollenkiması (Lamellar Kollenkima). Bu tipte kalınlaşmalar hücre­lerin teğetsel çeperlerinde meydana gelir. sambucus nigra' mn (Mürver) gövde korteksinde ve Cochleria armoracia'mn petiyolünde bulunur.

2-Köşe Kollenkiması (Angular Kollenkima) . Bu tipte çeper maddesinin esas depo olunduğu kısım hücre köseleridir, genellikle petiyollerde tipiktir.

Ficus (Lastikağacı), vitis (Asma), Beta (Pancar), Rumex (Kuzukulağı), Morus (Dut), Begonia (Begonya) ve Coieus ’da yaygındır.

3-Lakun Kollenkiması (Annular Kollenkima) . Kollenkimamn bu tipinde kalınlaşmalar interselular alanlara bakan çeperlerde meydana gelir. salvia (Ateşçiçeği), Malva (Ebegümeci) ve Althaea ' da (Hatmi) rastlanır.

                   Levha                      Köşe                       Lakün

İşlev

Kollenkima büyüyen organların destek işini üstlenmiş mekaniksel bir dokudur. Kalın çeperler ve hücrelerin sıkıca bir arada olması kuvvetli bir doku oluşturur. Bu yapı daya­nıklılığı kaybetmeksizin organın büyümesine izin verir. Kollenkima hücreleri yüzeylerini arttırır ve çeper kalınlığım fazlalaştırır, böylece organ uzamasını sürdürürken kalın çe­perler de oluşabilmektedir.

Kollenkima dokusu gerilme direncini ığilme ve plastısite özellikleri ile birleştir­miştir. Kollenkima ile lifler arasında bir karşılaştırma oldukça ilginçtir. Kollenkima 1 mm lik alanda 10-12 kg lık, lifler ise 15-20 kg lık bir dirence sahiptir.

Lifler bu gerilim kalktıktan sonra kendine özgün boylarım tekrar kazanırlar, oysa kollen­kima sürekli uzamış kalır. Diğer bir deyimle, lifler elastik kollenkima ise plastik özel­lik gösterir. Büyüyen dokuların iç düzenlenmesinde kollenkima çeperlerinin plastisitesi önemlidir. înternodyumların daha fazla uzaması kollenkima hücre çeperlerinin kalınlaşma­sından sonra oluşur. Kalın çeperli kollenkima hücrelerini genç internodyumlarda gözlemiştir. Kollenkimamn plastisite özelliği yaşlanma ile değişir, yaşlı doku gence oranla daha sert ve gevrektir. Bazı bitkilerde kollenkima ilerlemiş evrelerde sklerenkimatik özellik kazanır.

SKLERENKİMA (SERT DOKU)

Sklerenkima hücrelerinden oluşan bu doku ayrımlı şekil ve boyuta sahiptir; oldukça kalın, ligninleşmiş, sekonder çeperler taşır. Kelime olarak skleros=sert ve enchyma= dökülmüş sözcüklerinden türevlenmiştir, çeperin sertliğini belirtir. Bu dokunun hücrele­ri büyüme yeteneğini kaybetmiştir bu nedenle sklerenkima dokusu daha çok olgun organlarda yer alır. Bu doku bitkilere mekaniksel direnç sağlayan çok kalın sekonder çeperlere sa­hiptir ve genellikle ölü hücrelerden yapılmıştır. Eğilme, kıvrılma, ağırlık ve basınçla­ra karşı ince çeperi i hücreleri zarar görmekten korur. Sklerenkima hücreleri, plastik özellik gösteren kollenkima hücrelerinin tersine elastik sekonder çeperlere sahiptir.

Sklerenkima hücreleri şekil, yapı, köken ve gelişme bakımından çok değişiklik göste­rir. Çeşitli hücre şekilleri arasında birçok geçit tipler vardır, böylece sklerenkimayı sınıflandırmak oldukça güçtür. En genel olarak sklerenkima "lifler" ve "sklereidler" olmak üzere başlıca iki gruba ayrılır: lifler uzun, sklereidler ise kısa olan hücreler­dir fakat bu ayırım yeterli değildir, çok uzun sklereidler olduğu gibi kısa lifler de bu­lunabilir. Bir kısım araştırıcılar ayırımı geçit varlığına göre yaparlar, özellikle sklereidlerde çok sayıda geçit bulunur. Sklerenkima kökenleri bakımından da, meristematik hücrelerden gelişen liflere ve parenkima hücrelerinden gelişen sklereidlere ayrılmaktadır Bu kitapta ise sklerenkima lifler ve sklereidler olarak ikiye ayrılarak incelenecektir.

LİFLER

Lifler uzun, sivri uçlu, bazan ligninleşmiş sekonder çeperlidir. Kalınlaşmış çeper­ler arasındaki geçitler küçük ve azdır, hücreler ölü olduğundan etkin değildir. Lumenler küçük ve lifin merkezinde uzanan kanallar halindedir.

Bitkideki Yeri

Lifler bitki yapısının çeşitli organlarında yaygın olarak bulunur, genellikle gövde ve yapraklarda çevresel, kökte ise merkezde yer alırlar, idyoblastlar halinde tek olarak Cycas yapraklarında bulunur, daha çok şerit, ağ ya da sürekli içi boş silindirler oluş­tururlar. Lifler kortekste ve floemde demetlerle ilgili kın şeklinde, demet uçlarında başlıklar hal inde, kümeler ya da silindirler şeklinde, ksilem ve floemde gruplar halinde bulunurlar. Monokotil ve dikotil gövdelerinde lifler değişik şekilde düzenlenmiştir.

Monokotil bitkilerden olan Gramineae Merde lifler öz boşluğuna uygun olarak dalga­lı ve sürekli bir yapı oluştururlar. zea (Mısır), saccharum (Şekerkamı­şı), sorgtıum (Dan) ve diğer genuslarda vaskular demetlerin etrafında sklerenkimatik liflerden oluşmuş bir kın bulunmaktadır.

Mısırda hipodermis 1 mm uzunluğun­da liflere sahiptir. Ayrıca lifler monokotil  yapraklarında belirli yerler­de kümeler şeklindedir, bazan epidermis ve vaskular demetler arasında bir kın oluştururlar ya da iplikler şeklinde bulunurlar.

Dikotil gövdelerinde lifler primer floemin en dış kısmında, ayrıca sekonder floem ve ksilemde yer alırlar. Lifler sekonder floemde {Nicotiana (Tütün), uimus (Karaağaç), juglans (Ceviz) ve Tilia (Ihlamur)}, vaskular demetlere yakın {Pelargonium (Sardunya), Geranium (Turnagagası)} ve uzakta, korteksin en iç tabakasında {Cucurbita (Kabak), Aristoiochia (Lohusaotu)} perivaskular durumda, tüm bir silindir şeklinde bulu­nabilir. Diğer taraftan, kökler de gövdelere benzer şekilde primer ve sekon­der yapılarında lifler içerirler. Şekil de görüldüğü gibi lifler primer floemde yer almaktadır.

Gimnospermler genellikle primer floemde lif taşımazlar fakat birçoğu sekonder floem­de liflere sahiptir. Korteks lifleri bazan gövdelerde de yer alır.

Yapı

Bu bölümün başında da söylendiği gibi lifler ince uzun, sivri uçlu hücrelerden oluş­muştur.

Maserasyona (çürüme) uğratılan cinchona (Kına kına) korteksinden olan lifler iki ucu iğ seklinde cansız olan lifin Turneni merkezde ince bir çizgi halindedir. Basit geçitler bazan etkindir, öte­ki lifin basit geçidi ile bir kanal oluşturabilir fakat da­ha çok etkin olmayan kör ge­çitler şeklindedir. Çeperler ligninleşmiş, çok kalınlaşmış ve sekonder kökenlidir, lumenden başlayarak S-3, S-2  ve S-1 ile simgelenen sekonder çeperlerin en dışında tekdüze kalınlıkta yoğun bir tabaka bulunur, bu primer çeperdir. Primer çeper sekondere oranla çok ligninleşmiştir. Daha da dışta bulunan orta lamel bi­reysel lifleri birbirinden ayırır ve köşeleri doldurur. Lifin lumene bakan yüzeyi üzerinde küçük çıkıntılar vardır bunlar protoplasmanın son ürünleri olarak kabul edilmektedir.

Sınıflanması

Bitki yapısındaki durumlarına göre lifler iki büyük gruba ayrılır: "Ksilem ya da odun lifleri" ve ksilem dışındaki çeşitli doku sistemlerinin lifleri olan "ekstraksilar lifler".

1.Ksilem Lifleri. Ksilem lifleri indirgenmiş trakeidler olarak kabul olunurlar diğer ksilem elementleri gibi aynı meristematik dokulardan gelişir. Bu lifler ortak bir kökene sahip olmalarına karşın morfolojik olarak ayrımlı şekiller gösterirler. Çeper ka­lınlaşması, geçit tipi ve sayısı esas alınarak 4 tip ksilem lifi ayırt edilebilir:

a.Libriform Lifler. Yapı bakımından floem liflerine benzer, basit geçit içerir, trakeidlerden daha uzundur ve çeperler çok kalınlaşmıştır.

b.Lif-trakeidleri. Bunlar trakeidler ve libriform lifler arasında geçit oluştururlar, çeper fazla kalınlaşmamış ve kenarlı geçit içerirler.

c.Jelatinimsi ya da Müsilajımsı Lifler. Oikotillerin sekonder ksileminde bulunan bir başkatip lif de jelatinimsi ya da müsilajımsı liflerdir. Böyle liflerde sekonder çeperin en iç tabakası çok miktarda α-selüloz ve az lignin içerir. Bu "G-tabaka" olarak isimlendirilir, çok su emer, lifin tüm lümenini dolduracak şekilde şişer, kuruyunca da büzülürler.

d-Septat Lifler (Bölmeli Lifler). Bazı lifler ve sklereidler sekonder çeperler depo edildikten sonra mitoz bölünmeler geçirirler ve primer çeperler "septumlar" (yalan­cı bölmeler) ile iki ya da daha fazla bölmelere ayrılır, bu bölmeler sekonder çeperle ilişkilidir. Her bir bölme oluştuktan sonra ek olarak meydana gelen sekonder çeperler septumlan örter. Sekonder çeper gelişmesinden sonra septumlar ile bölmelere ayrılan lifler ve sklereidler "septat" olarak isimlendirilir. Bunlar hem ksilem hem de floemde bulunurlar. Daha çok vitis' de (Asma) rastlanan bu lifler bazan canlı protoplast içerirler; nişasta, yağ, reçine ve kalsiyum oksalat kristali de taşıyıp sanki depo işlevi göstermektedirler.

Olgun libriform lifler ve lif-trakeidlerinin ölü destek yapılar olduğu kabul edilmek­tedir. Olgun lifler arasında canlı protoplast ve nukleus varlığı yalnız floem liflerinde ve septat liflerde vardır, bu içerik ligninlesmis sekonder çeper oluşması için kullanılır. Fakat son yıllarda, canlı protoplast ve nukleus birçok bitkilerin libriform liflerinde, lif trakeidlerinde ve septat liflerde gözlenmiştir.

2.Ekstraksilar Lifler. Liflerin ikinci büyük grubunu oluşturan ekstraksilar lifler bitkide ksilemden başka yerlerde de bulunurlar ve aşağıdaki şekilde gruplanırlar:

a.Floem Lifleri. Primer ve sekonder floemde oluşan bu lifler birçok gövdelerde yay­andır, örneğin keten bitkisi primer floem lifleri içermektedir. Koniferler - Sequoia, Thuja (Mazı)} fazla ölçüde sekonder floem liflerine sahiptir. Diğer taraftan Mürver, Ihlamur, Asma ve Akasya gövdesinde primer ve sekonder floem lifleri bulunur.

b.Korteks Lifleri. Daha çok bitkilerin gövde korteksinde bulunan bu tip lifler sklerenkima demetleri oluşturarak epidermis altında, kortekste kümeler şeklinde yer alır.

c. Perivaskular Lifler. Vaskular silindirin çevresinde yer alır ve birçok dikotil gövdeleri için karakteristiktir.

Ekstraksilar lifler bazan gruplar halinde de bulunurlar ve "bast lifleri" olarak isim­lendirilirler. Ekstraksilar liflerin hücre çeperleri çok kalındır, geçitler basit ya da hafif kenarlıdır. Keten, Kenevir ve Rami lifleri çok az ya da hiç lignin içermez ve sekonder çeperleri %75-90 selülozdan oluşmuştur. Ba­zı ekstraksilar lifler, özellikle monokotillerde çok ligninleşmistir. Ekstraksilar lifler­de konsentrik selülozik tabakalanma gözlenir. Bazan bu tabakalanma selülozik ve selülozik olmayan tabakalardan meydana gelir.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Lifler çeşitli meristemlerden, örneğin prokambiyum, kambiyum, temel meristem ve proto- dermden gelişirler. Ksilem ve floem lifleri prokambiyum ya da kambiyumdan oluşur. Ekstra­ksilar lifler temel meristemden meydana gelir. Bazı Cyperaceae ' de lifler epidermal kö­kenlidir. Protodermal hücreler periklinal ve antiklinal bölünür ve oluşan türevler lifler haline farklılaşır. Sklerenkimatik demet kim taşıyan bitkilerde lifler prokambiyum ve temel meristemden türevlenebilir. Ksilem lifleri trakeidlerden de gelişe­bilir. İlk değişiklik trakeid boyunda bir kısalma ile başlar, çeper kalınla­şır, trakeid uçlarının eğimi azalır. Trakeidlerdeki yuvarlak kenarlı geçitlerin çapları küçülür ve sayıları azalır, kenarlı geçitler kaybolur, sonuçta etkin olmayan basit geçit­ler ortaya çıkar.

Bir bitkinin olgun dokusunda libriform lifler trakeidlerden uzundur, bu durum sekon­der büyüme sonucu olur ve lif uçlarının ek büyümesi ile meydana gelir.

Primer lifler organ uzamadan önce gelişime başlar ve ilgili hücreler sürekli bölünür­ken, uzama ile olağan boylarına ulaşırlar. Bu simplastik büyümeye apikal intrusif büyüme de katılabilir. Buna karşın, sekonder lifler uzaması azalmış organ kısımlarından kökenlenir ve yalnız büyüme ile boylarım arttırırlar.

Primer ekstraksilar liflerin büyümesi uzun organlarda uzun liflerin oluşmasına neden olur. Sanseviera, Agave (Sisal) ve Musa ' da lifler kökenleri olan meristematik hücrelerden 40-70 misli uzundur. Lifler genellikle özerk olan bir büyümeye sahiptir. Lif uçları ince çeperli ve sitoplazmadan zengindir. keten bitkisinde floem lifleri her iki uçta büyümesine devam eder.

Ekstraksilar lifler ge­lişmeye başladığı zaman bö­lünmeleri azalır fakat nukle­us bölünmesini sürdürür, böylece çok nukleuslu lifler gelişir. Bu durum çok uzun primer floem liflerine özgü­dür. Primer floem lifleri çok nukleuslu ve kısa, sekon­der floem lifleri ise tek nukleusludur.

Kısa inisyallerden oluşan lifler, Linum (Keten) ve Boehmeria' da (Rami) olduğu gibi, olgunlaşmaları boyunca hızla uzarlar. Ramide başlangıç primer floem lifleri 20µm iken olgun lifler 55cm (550.000µm) uzunluktadır. Bu uzama çok aşamalıdır, birkaç ay sü­rebilir. Rami liflerinin üst ucu bazal uca göre uzun süre büyümesini sürdürür. Bazı bitkilerin primer lifleri sekonder liflerden daha uzundur. Ramide primer floem liflerinin ortalama uzunluğu 164.5mm, sekonder floem liflerinin ise 15.5mm dir çünkü sekonder lifler intrusif şekilde büyümektedir.

İşlev

Lifler çok eski yıllardan beri dokumacılıkta (tekstil sanayi), iplik ve halat yapı­mında kullanılır, böyle lif içeren bitkilere "lif bitkileri" adı verilir: Keten (Linum usitatis simum), Kenevir, Kendir (Cannabis sativa), Rami (Boehmeria nivea) ve Jüt'ün (Corchorus capsularis) lifleri bu bitkilerin kabuklarından elde edilir. Yaprakları ekonomik lif içeren bitkiler ise Sisal keneviri (Agave sisalina), Manila kene­viri (Musa textilis), Yeni Zelanda keneviridir (Phormium tenax). Meyva kabuğu lif içeren bitki ise Kokos Palmiyesidir (Cocos nucifera). Tohumların epidermal tüylerin­den faydalanılan bitkiler ise Pamuk (Gossypium herbaceum) ve Kapok'dur (Bombax pentandra).

Sanayi amaçlara göre lifler ikiye ayrılır:

1.Sert Lifler. Monokotil yapraklarında görülür, vaskular demetlerle ilgili lifler­dir, daha çok yaprak lifleri olarak isimlendirilir. Çeperler fazla lignin leşmiştir, lifler sert ve diktir.

2.Yumuşak Lifler. Dikotıledonların yumuşak lifleri, bir diğer deyimle, bast lifle ya az ligninleşmiş ya da ligninleşmemiş çeperli, yumuşak ve eğilme yeteneğindedir.

Lifler aynı zamanda kullanılışlarına göre de sınıflandırılır: a) Ku­maş yapımında kullanılan "dokuma lifleri", b) "halat lifleri", c) fırça ve süpürge yapı­mında kullanılan "fırça lifleri", d) minder, yatak, yastık doldurmak için, cankurtaran simidi, kalafat ve pekiştirici olarak (duvar latası, plastik) kullanılan “doldurucu lif­ler" (kapok lifleri).

Dokuma endüstrisinde başlıca kullanılan lif pamuktur. Pamukta lifler yassı, ketende ise silindir seklindedir. Pamuk dokumacılıktan başka temizleme, sargı işlerinde, ağırlı­ğının 10 misli su çekmesinden dolayı (hidrofil özellik) cerrahide kullanılır, ince doku­macılıkta keten ve rami; çuval, torba gibi kaba örgülerde kenevir ve jüt; sicim yapımında jüt, pamuk, kenevir ve keten; halat ve ipler manila keneviri ile sisal kenevirinden yapı­lır. Fırça ve süpürgeler Agave liflerinden, Palmae'in gövde ve yaprak liflerinden', Sorghum vulgare'nin (Darı) infloresens liflerinden yapılır.

Teknolojik yönden lif hücrelerinin şekli, uzunluğu ve çeper yapısı lif endüstrisinde çok önemlidir. Lifin boy uzunluğuna, birbiri ile nasıl bağlandığına ve çeperin misellar yapısına büyük özen gösterilmiştir.

Ticari olarak lifler, uzun yaşam, gerilme direnci, boy, incelik, tekdüzelik ve elastisiteye göre sıraya dizilir. Yukarıdaki özellikler esas alınarak en önemli ticari lif­lerin bazıları aşağıdaki sekle göre dört tipe ayrılır.

Ticari liflerin hazırlanmasında bitkiler kısmi maserasyona (çürüme) uğratılır. Bu olayda bitkiler bakteri ve mantarlarla işlem gördürülür ve sonuçta dokuları oluşturan hücreler serbest hale geçirilir. Çürümenin erken döneminde yalnız hücre-arası gereçleri pektik enzimlerle etkilenir, sonra primer çeperler de ayrılır ve lif şeklindeki iplikler bireysel hücreler halinde maserasyona uğrar.

SKLEREİDLER

Genellikle kısa olan sklerenkima hücreleridir, bazan uzamış olanlar da vardır. Hüc­reler 1igninleşmiş, kalın sekonder çeperlidir ve çok sayıda basit geçit içerir.

Bitkideki Yeri

Sklereidler bitki yapısında çok fazla yayılmışlardır. Epidermiste, temel dokuda ve vaskular sistemlerde yer alırlar. Gövdelerde sklereidler sürekli bir silindir şeklinde vaskular bölge etrafında ya da grup halinde özde Hoya camosa (Mum çiçeği)} bulunur.

Bazı gövdelerde dallanmış sklereidlere de rastlanır. Yapraklar sklereialerden çok zengin­dir, genellikle mesofilde iki şekilde dağılırlar: ya yaprak dokusunda (Trochodendron, Osmanthus, Olea (Zeytin) ve Pseudotsuga) ya da küçük damar uçlarında ( Polygalaceae, capparidaceae, Rutaceae ) yer alırlar. Allium sativum (Sarmısak) yaprağında koru­yucu yapılar halinde tüm epidermiste bulunur. camellia (Kamelya) petiyolünün temel dokusunda dallanmış ya da tek yapı şeklinde yer alır.

Monstera (Devetabanı), Nymphaea (Nilüfer) ve Nuphar yapraklarında dallanmış bitki tüylerine benzeyen ve “trikosklereid" denilen sklereidler yaygındır.

Bu sklereidlerin dallanması geniş hücre-arası boşluklara ya da hava odacıklarına kadar uzanır. Zeytin yaprağının sklereidleri fazla uzunluklarından dolayı oldukça ilginçtir. Boylan yaklaşık 1mm olan bu sklereidler palisad ve sünger parenkimasından kökenlenir. Meyvalarda ise sklereidler değişik şekillerde bulunurlar. Tek ya da grup halindeki sklereidler armut ve ayvanın etli kısmında dağılırlar. Elmada ise tohumları saran kıkırdağımsı endokarp uzamış, uçları eğik düzenlenmiş tabakalardan oluşan sklereidler taşır. Sklereidler fındık gibi sert meyvaların perikarbında ve cevizin endokarbında bol olarak bulunur. Tohumlarda ise sklereidler epidermis ya da epidermis altındaki sekonder çeperlerin gelişmesinden meydana gelir. Legumen tohumların­da, epidermis altında makrosklereidler ya da osteosklereidler bulunur. Hindistan cevizinin sert tohum gömleği çok sayıda geçitli sklereidler içerir.

Sınıflanması

Sklereidler şekil, büyüklük ve çeper özelliği bakımından dört gruba ayrılır:

1.Brakisklereidler. Bu grubu taş hücreleri denilen kısa, isodiametrik hücreler oluşturur. Gövdelerde, korteks ve kabukta, floemde ve meyvaların etli kısmında (armut, ayva) bulunur. Hücre sekli ve boyutu parenkimaya benzer, bu yönden parenkima hücrelerinden türevlendikleri söylenebilir.

2.Hakrosklereidler. Uzamış, çubuk seklindeki hücrelerdir. Bu tip hücreler daha çok Leguminosae (Baklagiller) tohum testalarının palisada benzeyen epi­dermal tabakalarında bulunur.

3.Osteosklereidler. iki uçları kemik seklinde genişlemiş ya da dallanmış sklereıdlerdir. Birçok dikotil yapraklarında ve Papilionaceae familyasındaki bitkilerin tohum testalarımn subepidermal tabakalarında yer alır.

4.Asterosklereidler. Yıldız şeklindeki sklereidlerdir. Çok dallan­mış asterosklereidler Trochodendron gövde korteksinde bulunur, ayrıca dikotil yaprak­larında da yaygındır.

Kökeni ve Yaşam Süresi

Sklereidler ya parenkima hücrelerinin sekonder kalınlaşmaları ile oluşurlar ya da doğrudan doğruya sklereid primordiyumlarından gelişirler. Şekil 103 de oleaceae fa­milyasından osmanthus yaprağında sklereid primordiyumundan bir sklereidın gelişmesi görülmektedir, ileride sklereidi verecek hücre daha diğer palisad hücrelerinden farklı­laşmamıştır, nukleus büyük ve çeper boyunca noktalı bir yapı yer almaktadır. Sonra genç sklereid palisad dokusunun dışına doğru uzanır. Ardışık evre­lerde sklereid daha da gelişerek sünger mesofilini geçip alt epidemise ulaşır.  Olgun sklereid ise sekonder çeperlidir, epidermis ve hücre-arası boşluklarla ilişkili kollara ayrılmaktadır, çeperlerde basit geçitler bulunmaktadır. Sklereidlerin büyüme mekanizması, gelişmelerinin erken dönemle­rinde simplastik büyüme şeklinde, daha sonraki evrelerde apikal ıntrusif büyüme ile olur, daha çok hücre-arası boşluklara ve diğer hücrelerin arasına geçerek gelişmelerini tamam­larlar.